Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени. Печень — самая крупная Структурной единицей печени является

Структурно – функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени

Печень – самая большая железа в теле позвоночных. У человека она составляет около 2,5% от массы тела, в среднем 1,5 кг у взрослых мужчин и 1,2 кг у женщин. Печень расположена в правой верхней части брюшной полости; она прикрепляется связками к диафрагме, брюшной стенке, желудку и кишечнику и покрыта тонкой фиброзной оболочкой – глиссоновой капсулой. Печень – мягкий, но плотный орган красно-коричневого цвета и состоит обычно из четырех долей: большой правой доли, меньшей левой и гораздо меньших хвостатой и квадратной долей, образующих заднюю нижнюю поверхность печени.

Традиционно структурно-функциональной единицей печени считают печеночную дольку, имеющую на гистологических схемах шестиугольный вид. Согласно классическому представлению, эта долька образована печеночными балками, радиально расположенными вокруг терминальной печеночной венулы (центральной вены) и составленными из двух рядов гепатоцитов. Между рядами печеночных клеток находятся желчные капилляры. В свою очередь между печеночными балками тоже радиально, от периферии к центру, проходят внутридольковые синусоидные кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в балке одной своей стороной обращен к просвету желчного капилляра, в который он секретирует желчь, а другой стороной — к кровеносному капилляру, в который он выделяет глюкозу, мочевину, белки и другие продукты.

Портальная печёночная долька имеет треугольную форму. Печёночная триада находится в центре. Центральные вены трёх смежных классических долек находятся в углах треугольника. Концепция портальной дольки построена на том, что печень является экзокринной железой, у которой выводний проток расположен в центре. Выводной проток печени – это желчный проток (ductus choledochus).

Ацинус – это 2 классические печёночные дольки. На препарате имеют ромбовидную форму. В острых углах ромба расположены центральные вены, а в тупых углах – триады. Это связано с тем, что часть классической печёночной дольки, располагающаяся вблизи кровеносных сосудов, получает более оксигенированную кровь, чем те часть, которая располагается вблизи печёночной вены.

· Обмен веществ. Клетки печени (гепатоциты) участвуют практически во всех обменных процессах: углеводном, жировом, белковом, водном, минеральном, пигментном, витаминном, гормональном. Через воротную вену в печень идет кровь из всего желудочно-кишечного тракта и селезенки. Полезные вещества, проходя через печень, подвергаются обработке для лучшего усвоения организмом, после чего пополняют запасы в печени либо распределяются дальше через печеночные вены.

· Очистка организма от токсинов. Печень выполняет функцию фильтра между пищеварительным трактом и большим кругом кровообращения. В зависимости от условий существования человека, качества его питания и других факторов его кровь насыщена в разных пропорциях не только питательными, но и токсичными веществами. Токсины, находящиеся в крови, подвергаются в печени разрушению. Печень не только обезвреживает яды, постоянно образующиеся в результате обменных реакций, но и преобразует их в нетоксичные и даже полезные вещества. Например, печень участвует в образовании мочевины (конечного продукта белкового обмена)

· Секреция и выделение желчи. Кроме кровеносных сосудов, справляться с ролью надежного фильтра печени помогает сеть желчных капилляров и протоков. В сутки печень производит из отслуживших эритроцитов около одного литра желчи. Желчь нейтрализует кислую пищевую кашицу, переходящую из желудка в двенадцатиперстную кишку, помогает переваривать жиры, способствует нормальному распространению питательных веществ и выведению токсинов из организма.

· Синтез биологически активных веществ. Печень участвует более чем в 500 биохимических реакциях. Исходным материалом при этом могут быть любые компоненты, попадающие в наш организм через пищеварительный тракт, дыхательную систему и кожу. Печень задействована в производстве около половины всей вырабатываемой организмом лимфы. Клетки печени производят белки, факторы свёртывания крови, сахар, жирные кислоты и холестерин.

· Накопление необходимых организму веществ. Печень — настоящий склад питательных веществ. В ее ткани откладываются многие витамины, железо, гликоген (вещество, которое при больших энергетических затратах может очень быстро переходить в легко усваиваемый энергоноситель — глюкозу). В случае необходимости печень снабжает этими веществами другие органы и клетки. Кроме того, печень — самый важный резервуар крови, в ней происходит образование и накопление эритроцитов.

· Защита организма. Печень препятствует распространению в организме возбудителей болезней, защищает нас от инфекций, поддерживает иммунитет организма, а также способствует заживлению ран.

· Функция контроля. Печень обеспечивает нормальный состав крови. Это необходимо для хорошего функционирования мозга. Заболевание печени вызывает изменение состава крови и может привести к нарушению функций мозга, к психическим, умственным нарушениям и нарушениям нормального поведения (печеночная энцефалопатия).

Структурно-функциональная единица печени;

Развитие пищеварительной системы

Закладка пищеварительной системы осуществляется на ранних стадиях эмбриогенеза. На 7—8 сутки в процессе развития оплодотворённой яйцеклетки из энтодермы в виде трубки начинает формироваться первичная кишка, которая на 12-й день дифференциируется на две части: внутризародышевую (будущий пищеварительный тракт) и внезародышевую — желточный мешок. На ранних стадиях формирования первичная кишка изолирована ротоглоточной и клоакальной мембранами, однако уже на 3-й неделе внутриутробного развития происходит расплавление ротоглоточной, а на 3-м месяце — клоакальной мембраны. Нарушение процесса расплавления мембран приводит к аномалиям развития. С 4-й недели эмбрионального развития формируются отделы пищеварительного тракта [2] :

· производные передней кишки — глотка, пищевод, желудок и часть двенадцатиперстной кишки с закладкой поджелудочной железы и печени;

· производные средней кишки — дистальная часть (расположена дальше от ротовой мембраны) двенадцатиперстной кишки, тощая кишка и подвздошная кишка;

· производные задней кишки — все отделы толстой кишки.

Поджелудочная железа закладывается из выростов передней кишки. Кроме железистой паренхимы, из эпителиальных тяжей формируются панкреатические островки. На 8-й неделе эмбрионального развития в альфа-клетках иммунохимически определяется глюкагон, а к 12-й неделе в бета-клетках — инсулин. Активность обеих видов клеток островков поджелудочной железы возрастает между 18-й и 20-й неделями гестации [2] .

После рождения ребёнка продолжается рост и развитие желудочно-кишечного тракта. У детей до 4 лет восходящая ободочная кишка длиннее нисходящей [2] .

Печеночная долька является структурно – функциональной единицей печени. На данный момент, наряду с классической печеночной долькой, выделяют еще портальную дольку и ацинус. Это связано с тем, что условно выделяют различные центры в одних и тех же реально существующих структурах

Печеночная долька (рис.4). В настоящее время под классической печеночной долькой подразумевают участок паренхимы, отграниченный более или менее выраженными прослойками соединительной ткани. Центром дольки является центральная вена. В дольке располагаются эпителиальные печеночные клетки – гепатоциты. Гепатоцит – клетка многоугольной формы, может содержать одно, два и более ядер. Наряду с обычными (диплоидными) ядрами, имеются и более крупные полиплоидные ядра. В цитоплазме присутствуют все органеллы общего значения, содержатся различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты. Гепатоциты в дольке печени неоднородны и отличаются друг от друга по строению и функции в зависимости от того, в какой зоне дольки печени они расположены: центральной, периферической или промежуточной.

Структурным и функциональным показателям в дольке печени свойственен суточный ритм. Гепатоциты, составляющие дольку, образуют печеночные балки или трабекулы, которые, анастомозируя друг с другом, располагаются по радиусу и сходятся к центральной вене. Между балками, состоящими самое меньшее из двух рядов печеночных клеток, проходят синусоидные кровеносные капилляры. Стенка синусоидного капилляра выстлана эндотелиоцитами, лишенными (на большем своем протяжении) базальной мембраны и содержащими поры. Между клетками эндотелия рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Третий вид клеток – перисинусоидальные липоциты, имеющие небольшой размер, мелкие капли жира и треугольную форму, располагаются ближе к перисинусоидальному пространству. Перисинусоидальное пространство или вокруг синусоидальное пространство Диссе представляет собой узкую щель между стенкой капилляра и гепатоцитом. Васкулярный полюс гепатоцита имеет короткие цитоплазматические выросты, свободно лежащие в пространстве Диссе. Внутри трабекул (балок), между рядами печеночных клеток, располагаются желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки и представляют собой желоб, образованный стенками соседних печеночных клеток. Мембраны соседних гепатоцитов прилегают друг к другу и образуют в этом месте замыкательные пластинки. Желчные капилляры характеризуются извитым ходом и образуют короткие боковые мешкообразные ответвления. В их просвете видны многочисленные короткие микроворсинки, отходящие от биллиарного полюса гепатоцитов. Желчные капилляры переходят в короткие трубочки – холангиолы, которые впадают в междольковые желчные протоки. На периферии долек в междольковой соединительной ткани располагаются триады печени: междольковые артерии мышечного типа, междольковые вены безмышечного типа и междольковые желчные протоки с однослойным кубическим эпителием

Рис. 4 – Внутреннее строение печеночной дольки

Портальная печеночная долька. Образуется сегментами трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, Она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии (по углам) центральные вены.

Печеночный ацинус образован сегментами двух расположенных рядом классических долек и имеет форму ромба. У острых углов ромба проходят центральные вены, а триада располагается на уровне середины. У ацинуса, как и у портальной дольки, нет морфологически очерченной границы, подобной соединительно – тканным прослойкам, отграничивающим классические печеночные дольки.

депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

барьерно – защитная функция;

синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

участие в регуляции свертывания крови путем образования белков – фибриногена и протромбина;

секреторная функция – образование желчи;

гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;

Печеночная долька: строение и функции

Печень – самая большая железа, жизненно важный орган человека, без которого наше существование невозможно. Как и все другие системы организма, она состоит из более мелких составляющих. В данном органе таким элементом выступает печеночная долька. Ее мы подробно и разберем в этой статье.

Что это – печеночная долька?

ПД – это самая маленькая морфологическая единица печеночной паренхимы. Визуально имеет призматическую форму. В ее уголках можно увидеть так называемые портальные, воротные каналы. В них располагается пятерка элементов:

• Вена междольковая.
• Артерия междольковая.
• Желчные протоки в печеночной дольке.
• Ветка портальной вены.
• Ветка печеночной артерии.
• Нервные волокна.
• Ряд лимфатических сосудов.

Подробнее о строении дольки мы поговорим далее.

Строение структурного сегмента печени

Составляющими самой дольки, в свою очередь, являются гепатоциты, специфические полигональные клетки печени. Они довольно немаленьких размеров – 15-30 мкм. Пятая их часть двухъядерна, 70 % – одноядерные с тетраплоидным набором, остальные имеют 4- или 8-кратный диплоидный хромосомный набор.

Гепатоциты формируют печеночные пластинки, ограниченные синусоидными печеночными капиллярами. В печеночной дольке такие пластины имеют толщину в один слой гепатоцитов. Они обязательно ограничены эндотелиальными клетками и клетками печеночных синусоидов Купфера.

Рассматривая строение печеночной дольки, мы видим, что упомянутые пластинки возникают из ряда гепатоцитов, которые ограничивают дольку со стороны стромы, а именно – ограничивающих пластинок. Разглядев на анатомическом атласе последние, мы заметим, что они испещрены большим числом отверстий. Именно через них кровеносные капилляры входят в дольку, формируя при этом уже печеночную синусоидную капиллярную сеть.

Печеночные пластинки и синусоидные капилляры сходятся к вектору центральной вены, проходящей через орган.

Кровоснабжение дольки: функциональная циркуляция

Кровоснабжение печеночной дольки и всего органа целиком организовано следующим образом.

Циркуляция функциональная (80 % от общей доли проходящего объема крови). Воротная вена разделяется на междолевые ветви. Те, в свою очередь, разветвляются на междольковые, проходящие в воротных каналах. Междольковые ветви через строгие интервалы расходятся на короткие перпендикулярные ветки. Их называют междольковыми (входными) венулами. Они охватывают весь сегмент печеночной дольки.

Из междольковых венул и вен на поверхность дольки выходят венозные капилляры. Именно с помощью них кровь проходит через отверстия в ограничивающих пластинках в синусоидные капилляры печени. Далее она циркулирует между печеночными пластинками и собирается в центральной вене.

Из ЦВ кровь переносится в поддольковую вену, откуда поступает в собирательные. В конце концов, она истекает в печеночные вены.

Роль описанной функциональной циркуляции в следующем:

• Доставка питательных абсорбированных веществ из пищеварительной системы, селезенки, поджелудочной железы в сегменты печени.
• Трансформация и аккумуляция метаболитов.
• Нейтрализация и удаление токсичных веществ.

Кровоснабжение дольки: питающая циркуляция

На питающую циркуляцию печеночной дольки приходится 20 % всего проходящего через сегмент объема крови.

Ветви междолевой и печеночной артерии расходятся на более мелкие ответвления – междольковые артерии, чей путь также лежит через воротные каналы. В свою очередь, они разделяются на артериальные капилляры. Последние снабжают свежей, насыщенной кислородом кровью воротные каналы, желчные протоки, строму органа.

Следующим этапом кровь собирается в капиллярную паутину, которую формируют входные венулы и междольковые вены. Однако небольшая ее часть при этом (преимущественной частью из междольковых артерий) поступает в синусоидные капилляры. Это помогает повысить содержание кислорода в венозной крови, вращающейся в печеночных синусах.

Воротный канал

Воротный канал – это округлое или треугольное пространство, которое можно увидеть в углах печеночной дольки. ВК заполнен соединительной рыхлой тканью, в которой расположены фиброциты, фибробласты, блуждающие клетки.

Через каждый канал проходят:

• Желчный проток.
• Междольковая вена и артерия.
• Лимфатические сосуды.
• Нервные волокна.

Поговорим о каждой из представленных единиц подробно.

Кровоснабжение воротного канала

Кровоснабжение этой части дольчатой паренхимы представлено междольковой артерией и веной.

От междольковой вены отходят капиллярные сосуды, проникающие в ограничивающую пластину, откуда далее – в печеночную дольку в виде уже синусоидов. Боковые ветви вены, расположенные относительно нее перпендикулярно, – входные венулы также обращаются в капилляры, становясь синусоидными, с просматривающимися эритроцитами.

Междольковая артерия здесь мышечного вида, меньшая в диаметре, чем вена. Из нее также ответвляются капилляры, снабжающие как соединительную ткань воротного канала, так и ее содержимое. Часть артериальных ветвей формируется преимущественно в синусоидные капилляры.

Капилляры от артерий окружают желчный проток, складываясь при этом в сосудистое перибилиарное сплетение.

Артериальные и венозные капилляры здесь имеют похожее строение. Печеночные синусоиды фактически являются синусоидными капиллярами. Они проходят между пластинками печени так, что их эндотелий отделен от пластины только узким пространством Диссе – перисинусоидальной щелью.

В областях бифуркаций сосудов печеночных синусоидов расположены в хаотичном порядке специализированные макрофаги, называемые клетками Купера. В широких областях щелей Диссе находятся клетки ИТО, жиросодержащие или перисинусоидальные.

Желчные протоки канала

Желчные каналы в сегментах печени всегда находятся между телами гепатоцитов и проходят через среднюю часть печеночной пластинки.

Терминальные желчные протоки, выделяющиеся тем, что они очень короткие, получили название каналов Херринга. Выстланы небольшим количеством плоских клеток. Становится видно каналы Херринга только на уровне ограничивающей пластины.

Данные терминальные желчные каналы выходят уже в полноценные желчные протоки, которые, проходя через воротный канал, вливаются в междольковый проток желчи. В анатомическом атласе они видны на рассеченной печеночной пластинке как небольшие отверстия.

Лимфатическая и нервная система воротного канала

Начальные лимфокапилляры слепо начинаются внутри воротного канала. Затем они, уже отделившись от ограничительной пластинки узкой щелью, называемой пространством Малля, формируются в лимфатические сосуды. Надо отметить, что междольковых среди них нет.

Нервным волокнам адренергического типа сопутствуют кровеносные сосуды, иннервируя при этом сам воротный канал. Затем, переходя в печеночную дольку, формируют внутри нее внутридольковую паутину. Нервные волокна холинергического типа также входят в дольку.

Функции дольки

Функции печеночной дольки – это и функции всей печени, так как она является составляющим сегментом этой большой железы. Спектр задач органа, как и его составляющих, очень широк. Мы коснемся основных, самых важных для организма функций:

• Защита – активация печеночных лимфоцитов.
• Метаболизм активных биологических веществ, обмен минеральных элементов.
• Участие в пигментном обмене. Проявляется в захвате билирубина и выведении его вместе с желчью.
• Углеводный обмен. Участие в процессе подразумевает образование и последующее окисление глюкозы, а также синтез и распад гликогена.
• Синтез желчи, желчных кислот, триглицеридов, фосфолипидов. Все эти элементы принимают участие как в пищеварительном процессе, так и жировом метаболизме.
• Синтез широкого спектра белков, необходимых для жизнедеятельности всего организма, – факторов свертывания, альбуминов и проч.
• Самая главная – очистительная, дезинтоксикационная функция. Именно печень – главнейший орган, который очищает весь организм от токсинов. Через воротную вену в сегменты печени из ЖКТ попадают вредные, чужеродные вещества, продукты обмена. В этом органе они в дальнейшем подвергаются нейтрализации, после чего выводятся из организма.

Печеночная долька – составляющая тела печени. Орган имеет сложное строение. Через его воротные каналы проходят кровоснабжающие сегмент капилляры, лимфатические сосуды, желчные протоки и нервные окончания. Основой дольки служат специальные клетки печени – гепатоциты, имеющие свое уникальное строение. Функции же как всей печени, так и ее долек схожи.

Структурно-функциональная единица печени (печеночная долька). Функции печени. Печень — самая крупная Структурной единицей печени является

Печень — самая крупная железа человека — ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени. Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы — печеночные дольки. Образование долек — это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени. В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная — из системы воротной вены и артериальная — из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани, в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.