Учение н е введенского о лабильности. Законы раздражения Нервно-мышечный синапс

Работа 3.1 Сравнение лабильности синапса и мышцы

В синапсе различают пресинаптичзское окончание аксона, пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мебрану. Часть медиатора синтезируется в теле нервной клетки, и затем с помощью аксонного транспорта со скоростью около 40 см/сутки попадает в пресинаптическое окончание. Другая часть медиатора синтезируется непосредственно в пресинаптическом окончании. Порции медиатора окружаются мембранами и в виде везикул хранятся в пресинаптическом окончании. При проведении возбуждения ионы Са ++ входят в пресинаптическое окончание и присоединяются к везикулам, обеспечивая их перемещение к пресинаптической мембране и слияние с ней. Медиатор выходит в синаптическую щель, где с помощью диффузии пассивно передвигается к постсинаптической мембране.

Медиатор действует на постсинаптические рецепторы, образованные белково-липидными молекулами, что приводит к открытию пор для ионов Nа + и деполяризации постсинаптической мембраны. При этом на мембране возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), который за счёт местных токов вызывает потенциал действия в соседних участках поверхностной мембраны клетки и далее проводится по ней (рис. 1).

Подействовавший на постсиналтическую мебрану медиатор разрушается ферментами. Продукты его распада всасываются в кровь или закачиваются в пресинаптическое окончание, где происходит синтез новых порций медиатора. Ацетилхолин расщепляется холинзстеразой, а норадреналин расщепляется последовательно действующими ферментами КОМТ и МАО.

В тормозных синапсах в качество медиатора выступает гаммааминомасляная кислота (ГАМК) или глицин, которые увеличивают проницаемость постсинаптической мембраны для ионов К + и С1 – . Ионы К + выходят, а ионы С1 – входят в клетку, в результате чего возникает гиперполяризация мебраны и на ней формируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) (рис. 1). Порог раздражения увеличивается, возбудимость падает и возбуждение не проводится, что и характеризует состояние торможения в нейрональных синапсах.

Рис. 1. Постсинаптические потенциалы.

Синапсы имеют определенные функциональные свойства.

Свойство 1. В синапсах осуществляется одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.

Свойство 2. За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка проведения возбуждения.

Свойство 3. Наличие постсинаптических рецепторов обуславливает высокую чувствительность синапсов к химическим веществам.

Свойство 4. Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону “Все или ничего” и способны к суммации. Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора.

Свойство 5. Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению о лабильностью нервов и мышц. Лабильность или функциональная подвижность характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма. Количественно мера лабильности является обратной величиной от длительности возбуждения или точнее от длительности рефрактерного периода (таблица 1).

Свойство 6. Синапсы обладают повышенной утомляемостью, по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении. Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах.

Величины лабильности нерва, мышцы и синапса.

Учение Н. Е. Введенского о лабильности и парабиозе

Н. Е. Введенским было установлено, что увеличение частоты и силы раздражающего агента (до известного предела) сопровождается увеличением ответной реакции живой ткани. При большой частоте раздражений часть сигналов попадает в рефрактерную фазу, конечный эффект при этом не увеличивается.

Дальнейшее увеличение частоты и силы раздражителя сопровождается сначала сниженным по амплитуде ответом, а затем полной его утратой. В частности, высота тетанического сокращения мышцы нервно-мышечного препарата лягушки оказалась наибольшей при частоте 100 ими/с. Эта частота является оптимальной (оптимум частоты раздражителя). Более высокие частоты сопровождались уменьшением высоты тетанического сокращения, а при чрезмерных (пессимальных) частотах ответная реакция резко ухудшалась.

Отсутствие видимого ответа при действии сверхвысоких частот раздражающего агента на нервные клетки может рассматриваться как одна из форм внешнего торможения (пессимальное торможение). Причиной подобных изменений в характере ответной реакции живой ткани на раздражение является изменение ее функциональных свойств иод влиянием предыдущего акта жизнедеятельности — сокращения или возбуждения.

Очередная волна возбуждения вызывает усиление сокращения, если она поступает в мышцу, находящуюся в стадии повышенной возбудимости. Напротив, если очередной импульс возбуждения попадает в рефрактерную фазу, величина двигательного ответа мышцы падает. Те же явления наблюдаются при изменении силы раздражающего агента. Следовательно, можно говорить не только об оптимальном и пессимальном ритме раздражений, но и об их оптимальной и пессимальной силе.

«Физиология человека», Н.А. Фомин

На кривой записи одиночного сокращения можно выделить следующие периоды: скрытый период — время от начала действия раздражителя до начала видимого сокращения; период сокращения — от начала до вершины кривой; период расслабления — от вершины кривой до исходной длины мышцы. При средней длительности одиночного сокращения икроножной мышцы лягушки, равной 0,1 с, скрытый период составляет около 0,01…

Гладкий тетанус не имеет и кратковременных периодов расслабления. В экспериментальных условиях гладкий тетанус может быть получен при интервалах между двумя смежными стимулами, равными или незначительно превышающими длительность абсолютной рефрактерной фазы. Для получения зубчатого тетануса необходимы более длительные интервалы между следующими друг за другом раздражающими стимулами. Этот интервал должен быть не меньшим, чем время от начала…

Сила сокращения мышцы зависит от целого ряда факторов. Наиболее важными из них являются величина физиологического поперечника мышцы, число нервно-мышечных единиц, вовлекаемых в работу, микро- и макроструктура мышц. Предварительно растянутая мышца укорачивается на большую величину. Одиночное мышечное волокно развивает усилие до 100 — 200 мг. Чем больше суммарное поперечное сечение всех входящих в мышцу мышечных волокон…

Работоспособность мышцы определяется количеством выполненной работы и численно равна произведению массы перемещаемого груза на высоту. При увеличении отягощения снижается высота, на которую может быть поднят груз. Суммарная работоспособность достигается при средних отягощениях (закон оптимальных нагрузок). В сокращении гладких мышц имеются существенные отличия от функции скелетных, поперечнополосатых мышц. Волна сокращения распространяется со скоростью от 10 —…

Сокращение и расслабление мышцы осуществляется за счет потенциальной химической энергии, которая освобождается при расщеплении богатых энергией органических веществ. В организме животного такими источниками энергии являются аденозинтрифосфорная (АТФ) и креатинфосфорная (КрФ) кислоты, а также углеводы, белки и жиры, входящие в состав пищевых веществ. Первичным источником химической энергии, трансформируемой в механическую энергию мышечного сокращения, является АТФ. При…

Учение Н. Е. Введенского о парабиозе

Парабиоз (в пер.: “para” – около, “bio” – жизнь) – это состояние на грани жизни и гибели ткани, возникающее при воздействии на нее токсических веществ таких как наркотиков, фенола, формалина, различных спиртов, щелочей и других, а также длительного действия электрического тока. Учение о парабиозе связано с выяснением механизмов торможения, которое лежит в основе жизнедеятельности организма (И. П. Павлов эту проблему называл “проклятым вопросом физиологии”).

Парабиоз развивается при патологических состояниях, когда лабильность структур центральной нервной системы снижается или происходит очень массивное одновременное возбуждение большого числа афферентных путей, как, например, при травматическом шоке.

Понятие о парабиозе в физиологию введено Николаем Евгеньевичем Введенским. В 1901 г. вышла в свет его монография “Возбуждение, торможение и наркоз”, в которой автор на основании своих исследований высказал предположение о единстве процессов возбуждения и торможения.

Н. Е. Введенский в 1902 г. показал, что участок нерва, подвергшийся альтерации — отравлению или повреждению, — приобретает низкую лабильность. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом (от слова “para” – около и “bios”— жизнь), чтобы подчеркнуть, что в участке парабиоза нарушена нормальная жизнедеятельность.

Н. Е. Введенский рассматривал парабиоз как особое состояние стойкого, неколеблющегося возбуждения, как бы застывшего в одном участке нервного волокна. Он полагал, что волны возбуждения, приходящие в этот участок из нормальных частей нерва, как бы суммируются с имеющимися здесь «стационарным» возбуждением и углубляют его. Такое явление Н. Е. Введенский рассматривал как прообраз перехода возбуждения в торможение в нервных центрах. Торможение, по мысли Н. Е. Введенского,— это результат «перевозбуждения» нервного волокна или нервной клетки.

Парабиоз – это обратимое изменение, переходящее при углублении и усилении действия вызвавшего его агента в необратимое нарушение жизнедеятельности – смерть.

Классические опыты Н. Е. Введенского были проведены на нервно-мышечном препарате лягушки. Исследуемый нерв на небольшом участке подвергали альтерации, т.е. вызывали изменение его состояния под влиянием приложения какого-либо химического агента — кокаина, хлороформа, фенола, хлористого калия, сильного фарадического тока, механического повреждения и т.п. Раздражение наносили либо на отравленный участок нерва или же выше его, таким образом, чтобы импульсы возникали в парабиотическом участке или проходили через него на своем пути к мышце. О проведении возбуждения по нерву Н. Е. Введенский судил по сокращению мышцы.

В нормальном нервно-мышечном препарате увеличение силы ритмического раздражения нерва приводит к повышению силы сокращения мышцы. При развитии же парабиоза эти отношения закономерно изменяются.

Наблюдаются следующие стадии парабиоза:

1. Уравнительная, или провизорная, фаза. Эта стадия парабиоза предшествует остальным, отсюда ее название – провизорная. Уравнительной ее называют потому, что в этот период развития парабиотического состояния мышца отвечает одинаковыми по амплитуде сокращениями на сильные и слабые раздражения, наносимые на участок нерва, расположенный выше альтерированного участка. В первую стадию парабиоза наблюдается трансформация (переделка, перевод) частых ритмов возбуждения в более редкие. Однако, как показал Введенский, понижение это резче сказывается на эффектах более сильных раздражений, чем более умеренных: в результате этого эффекты тех и других почти уравниваются.

2. Парадоксальная фаза следует за уравнительной и является наиболее характерной фазой парабиоза. Эта стадия возникает в результате продолжающихся и углубляющихся изменений функциональных свойств парабиотического отрезка нерва. По Н. Е. Введенскому, она характеризуется тем, что сильные возбуждения, выходящие из нормальных точек нерва, не передаются совсем к мышце через наркотизируемый участок или вызывают лишь начальные сокращения, между тем как возбуждения очень умеренные способны вызывать довольно значительные сокращения мышцы.

Рис. 2. Парадоксальная стадия парабиоза. Нервно-мышечный препарат лягушки при развивающемся парабиозе через 43 мин после смазывания участка нерва кокаином. Сильные раздражения (при 23 и 20 см расстоянии между катушками) дают быстро проходящие сокращения, тогда как слабые раздражения (при 28, 29 и 30 см) продолжают вызывать длительные сокращения (по Н. Е. Введенскому)

3. Тормозящая фаза — последняя стадия парабиоза. Характерной особенностью этой стадии является то, что в парабиотическом участке нерва не только резко снижены возбудимость и лабильность, но он также теряет способность проводить к мышце и слабые (редкие) волны возбуждения.

Рубрикатор

Лабильность, парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский)

•Экспериментальные факты, составляющие основу учения о парабиозе, Н.В. Введенский (1901) изложил в своем классическом труде «Возбуждение, торможение и наркоз».

•При изучении парабиоза, так же как и при исследовании лабильности, опыты проводились на нервно-мышечном препарате.

•Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т. е. воздействию повреждающего агента) посредством, например, отравления или повреждения, то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется.

Нервно-мышечный препарат помещался во влажную камеру, а на его нерв накладывались три пары электродов для нанесения раздражений и отведения биопотенциалов. Кроме этого, в опытах регистрировались сокращение мышцы и потенциала нерва между интактным и альтерированным участками. Если же участок между раздражающими электродами и мышцей подвергнуть действию наркотических веществ и продолжать раздражать нерв, то ответ на раздражение через некоторое время внезапно исчезает. Н.Е. Введенский, исследуя в подобных условиях действие наркотиков и прослушивая с помощью телефона биотоки нерва ниже наркотизированного участка, заметил, что ритм раздражения начинает трансформироваться за некоторое время до того, как полностью исчезнет ответ мышцы на раздражение. Такое состояние пониженной лабильности было названо Н. Е. Введенским парабиозом. В развитии состояния парабиоза можно отметить три, последовательно сменяющих друг друга, фазы:

которые характеризуются разной степенью возбудимости и проводимости при нанесении на нерв слабых (редких), умеренных и сильных (частых) раздражений.

Если наркотическое вещество продолжает действовать после развития тормозной фазы, то в нерве могут произойти необратимые изменения, и он погибает.

•Если же действие наркотика прекратить, то нерв медленно восстанавливает свою исходную возбудимость и проводимость, а процесс восстановления проходит через развитие парадоксальной фазы

В состоянии парабиоза происходит снижение возбудимости и лабильности.

•Учение Н.Е.Введенского о парабиозе носит универсальный характер, т.к. закономерности реагирования, выявленные при исследовании нервно-мышечного препарата, присущи целому организму. Парабиоз есть форма приспособительных реакций живых образований на разнообразные воздействия и учение о парабиозе широко используется для объяснения различных механизмов реагирования не только клеток, тканей, органов, но и целого организма.

Дополнительно: Парабиоз – означает “около жизни”. Он возникает при действии на нервы парабиотических раздражителей (аммиак, кислота, жирорастворители, КCl и т.д.), этот раздражитель меняет лабильность, снижает ее. Причем снижает ее фазно, постепенно.

1. Сначала наблюдается уравнительная фаза парабиоза. Обычно сильный раздражитель дает сильный ответ, а меньший – меньший. Здесь наблюдаются одинаково слабые ответы на различные по силе раздражители( Демонстрация графика).

2. Вторая фаза – парадоксальная фаза парабиоза. Сильный раздражитель дает слабый ответ, слабый – сильный ответ.

3. Третья фаза – тормозная фаза парабиоза. И на слабый и на сильный раздражитель ответа нет. Это связано с изменением лабильности.

Первая и вторая фаза – обратимые, т.е. при прекращении действия парабиотического агента ткань восстанавливается до нормального состояния, до исходного уровня.

Третья фаза – не обратимая, тормозная фаза через короткий промежуток времени переходит в гибель ткани.

Механизмы возникновения парабиотических фаз

1. Развитие парабиоза обусловлено тем, что под действием повреждающего фактора происходит снижение лабильности, функциональной подвижности. Это лежит в основе ответов, которые называют фазы парабиоза.

2. В нормальном состоянии ткань подчиняется закону силы раздражения. Чем больше сила раздражения, тем больше ответ. Существует раздражитель, который вызывает максимальный ответ. И эту величину обозначают как оптимум частоты и силы раздражения.

Если эту частоту или силу раздражителя превысить, то ответная реакция снижается. Это явление – пессимум частоты или силы раздражения.

3. Величина оптимума совпадает с величиной лабильности. Т.к. лабильность – это максимальная способность ткани, максимально большой ответ ткани. Если лабильность меняется, то величины, на которых вместо оптимума развивается пессимум, сдвигаются. Если изменить лабильность ткани, то та частота, которая вызывала оптимум ответа, теперь будет вызывать пессимум.

Биологическое значение парабиоза

Открытие Введенским парабиоза на нервно-мышечном препарате в лабораторных условиях имело колоссальные последствия для медицины:

1. Показал, что явление смерти не мгновенно, существует переходный период между жизнью и смертью.

2. Этот переход осуществляется пофазно.

3. Первая и вторая фазы обратимы, а третья не обратимая.

Эти открытия привели в медицине к понятиям – клиническая смерть, биологическая смерть.

Клиническая смерть – это обратимое состояние.

Биологическая смерть – необратимое состояние.

Как только сформировалось понятие “клиническая смерть”, то появилась новая наука – реаниматология (“ре” – возвратный предлог, “анима” – жизнь).