Спиральный кортиев орган. Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток спирального органа. Статоакустическая сенсорная система. Орган слуха и равновесия
Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение внутреннего уха, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха
Этот орган парный, включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо. обеспечивает восприятие звуковых, гравитационных, вибрационных стимулов.
В составе наружного уха – ушная раковина, наружный слуховой проход и барабанная перепонка. Это звукоулавливающая часть.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой трубы.
Внутреннее ухо – звуковоспринимающая часть. орган собственно слуха, воспринимающий и дифференцирующий звуковые раздражения, и орган статического чувства, ориентирующий тело в пространстве и регулирующий его равновесие.
Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представляет собой содержимое системы сообщающихся между собой полостей. Соответственно костная стенка этих полостей получила название костный лабиринт. Она содержит жидкость – перилимфу, по составу близкую к плазме крови. Внутри костного располагается соединительнотканный перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой, состав которой подобен составу перилимфы. В отдельных участках стенка перепончатого лабиринта сращена с костью.
Анатомически во внутреннем ухе выделяют вестибулярную часть, или преддверие, где расположен орган равновесия, улитку, где находится орган слуха (кортиев орган).
Развитие внутреннего уха происходит следующим образом. Эпителиальная выстилка перепончатого лабиринта, в том числе и чувствительных зон, образуется через стадию парного слухового пузырька впячиванием эктодермы вблизи первой жаберной щели в подлежащую мезенхиму, из которой далее развиваются соединительная ткань перепончатого лабиринта, хрящевая и костная ткани в стенке костного лабиринта. Нервные ганглии, клетки которых образуют синапсы на чувствительных волосковых клетках, возникают из ганглиозной пластинки.
Рецепторные зоны органа равновесия имеются в мешочке и маточке, где они представлены слуховыми пятнами – макулами (пятно мешочка расположено вертикально, а пятно маточки – горизонтально), и в ампулах полукружных каналов, где находятся слуховые гребешки – кристы.
Слуховое пятно. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием. В зоне слухового пятна эпителий становится высоким цилиндрическим и формирует опорные клетки, на которых сверху располагаются два вида чувствительных волосковых эпителиальных клеток: цилиндрические, имеющие в основании точечные синапсы с нервными окончаниями, и кувшиновидные, с расширенным основанием, густо оплетенным нервными окончаниями, образующими вокруг него футляр в виде чаши. На вершинках клетки обоих типов имеют 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок- киноцилию, имеющую строение сократительной реснички. Поверхность эпителия в слуховых пятнах покрыта особой тонковолокнистой студенистой отолитовой мембраной, в которую включены мелкие кристаллы углекислого кальция – отолиты (отоконии).
Волоски рецепторных клеток проникают в мембрану на некоторое расстояние, и любое смещение мембраны тянет их за собой, что и вызывает возбуждение в сенсорной клетке. Далее через точечный или чашевидный холинэргический синапс импульс передается на дендрит биполярной чувствительной нервной клетки, тела этих клеток образуют на дне внутреннего слухового прохода вестибулярный ганглий, а их аксоны формируют вестибулярную часть 8-й пары черепно-мозговых нервов. Слуховые пятна отвечают за восприятие гравитации, вибрации, линейных ускорений.
Слуховой гребешок. Слуховые гребешки располагаются в виде складок в каждой ампуле, занимая одну треть её поверхности. Направление гребешка всегда поперечное к направлению полукружного канала. Эпителиальные клетки имеют строение и расположение, подобное таковому в эпителии слуховых пятен, т.е. два вида чувствительных клеток (цилиндрические и кувшиновидные) лежат на поверхности опорных. Вместо отолитовой мембраны над поверхностью волосков расположен высокий, доходящий почти до противоположной стенки ампулы терминальный купол, состоящий из прозрачного желатинообразного вещества и пронизанный узкими длинными полостями, в которые заходят волоски чувствительных клеток. При движении головы или ускоренном вращении всего тела купол отклоняется, что вызывает стимуляцию волосков, соприкасающихся с ним, и далее раздражение передается в нервную систему аналогично информации от слуховых пятен. Слуховые гребешки отвечают за восприятие изменений тела в пространстве, изменений положения головы по отношению к туловищу, угловых ускорений (т.е. вращательных движений в любой плоскости).
Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток спирального органа.
Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) и слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница, снизубарабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной мембраной. Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой, на которой лежит сосудистая полоска — многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.
Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет сложное строение. На ней находится рецепторный аппарат — кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волоконслуховых струн. Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связки, лежащей на наружной стенке улитки. Их длина неодинакова: у основания улитки они короче (100 мкм), а на вершине в 5 раз длиннее. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. Их ядра лежат в расширенной нижней части. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30—60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Волоски неподвижны. Общее количество внутренних волосковых клеток составляет около 3500. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток.
Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Их количество на каждой клетке около 70. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны. Эта мембрана нависает над спиральным органом и образуется путем голокриновой секреции клеток лимба, от которого она отходит. Наружные волосковые клетки лежат в виде трех параллельных рядов по всей длине спирального органа. В них обнаруживается большое количество актиновых и миозиновых филаментов, которые встроены в кутикулу. Хорошо развиты митохондрии, а также гладкая эндоплазматическая сеть.
Различна и иннервация двух видов волосковых клеток. Внутренние волосковые клетки получают в основном чувствительную иннервацию, тогда как к наружным подходят в основном эфферентные нервные волокна. Количество наружных волосковых клеток составляет 12 000—19 000. Они воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки принимают низкие, а в основании ее — высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки -столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера.
Название “фаланговые клетки” связано с тем, что они имеют тонкие пальцевидные отростки, которые отделяют друг от друга сенсорные клетки. Клетки-столбы имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкие центральную и апикальную части. Последними наружные и внутренние клетки соединяются друг с другом, образуя треугольной формы туннель, через который к волосковым клеткам подходят дендриты чувствительных нейронов. Наружные и внутренние пограничные клетки Гензена лежат соответственно снаружи от наружных и кнутри от внутренних фаланговых клеток. Поддерживающие клетки Клаудиуса находятся снаружи от наружных пограничных клеток Гензена и лежат на клетках Беттхера. Все эти клетки выполняют опорные функции. Клетки Беттхера лежат под клетками Клаудиуса, между ними и базальной мембраной.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки, отходящей от модиолуса, которая разделяется на две губы, образуя полость для ганглия. Ганглий построен по общему принципу чувствительных ганглиев. В отличие от спинальных ганглиев его образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через тоннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейроэпителиальные синапсы. Аксоны биполярных клеток образуют улитковый нерв.
Звуки определенной частоты воспринимаются наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно перилимфе в барабанной и вестибулярной лестницах. При этом приходят в колебательные движения вестибулярная и базилярная мембраны, а следовательно, и эндолимфа. В результате движения эндолимфы смещаются волоски сенсорных клеток, так как они прикреплены к текториальной мембране. Это приводит к возбуждению волосковых клеток, а через них — биполярных нейронов спирального ганглия, которые передают возбуждение в слуховые ядра ствола мозга, а затем в слуховую зону коры больших полушарий.
Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия следующий:
нейрон — биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия)
нейрон — вестибулярные ядра продолговатого мозга;
нейрон в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.
Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Источники развития, строение, цитофизиология рецепторных клеток спирального органа.
Преддверно-улитковьй орган — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спиральном органе улитки. Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения – слуховые плакоды.При их впячивании появляютсяслуховые ямкиислуховые пузырьки,выстланные многорядным эпителием.Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела – закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части – преддверную и улитковую.
Наружное ухо:
Ушная раковина – в основе ушной раковины – эластический хрящ, покрытый кожей.
Наружный слуховой проход – В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода – эластический хрящ, далее – костное вещество височной кости.
Барабанная перепонка – покрыта: с наружной поверхности – эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности – слизистой оболочкой , включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой – 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.
Среднее ухо:
Барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий – плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости.
Слуховая (евстахиева) труба – выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием – рыхлая соединительная ткань и в ней – слизистые железы. Под слизистой оболочкой – костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).
Внутреннее ухо:
Состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.
Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха – т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа.
В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.
Дата добавления: 2015-01-19 ; просмотров: 27 ; Нарушение авторских прав
Орган слуха. Морфо-функциональная характеристика. Развитие, строение, цитофизиология рецепторных клеток внутреннего уха;
Преддверно-улитковьй орган — наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха — в спиральном органе улитки. Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения – слуховые плакоды.При их впячивании появляютсяслуховые ямкиислуховые пузырьки,выстланные многорядным эпителием.Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела – закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части – преддверную и улитковую.
Наружное ухо:
Ушная раковина – в основе ушной раковины – эластический хрящ, покрытый кожей.
Наружный слуховой проход – В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода – эластический хрящ, далее – костное вещество височной кости.
Барабанная перепонка – покрыта: с наружной поверхности – эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности – слизистой оболочкой , включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой – 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические. В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.
Среднее ухо:
Барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий – плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости.
Слуховая (евстахиева) труба – выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием – рыхлая соединительная ткань и в ней – слизистые железы. Под слизистой оболочкой – костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).
Внутреннее ухо:
Состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.
Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию. А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха – т.н. спиральный (или кортиев) орган. Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа.
В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.
№ 52 Сенсорная система. Классификация органов чувств и характеристика периферических отделов органов.
Под сенсорной системой понимают совокупность органов и структур, обеспечивающих восприятие различных раздражителей, действующих на организм, преобразование и кодирование внешней энергии в нервный импульс, передачу по нервным путям в подкорковые и корковые центры, где происходят анализ поступившей информации и формирование субъективных ощущений. Сенсорная система — это анализаторы внешней и внутренней среды, которые обеспечивают адаптацию организма к конкретным условиям.
Соответственно в каждом анализаторе различают 3 части: периферическую (рецепторную), промежуточную и центральную.
Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы), хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы), фоторецепторы (сетчатки глаза), терморецепторы (кожи, внутренних органов), болевые рецепторы.
Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несенсорные функции (нос, язык и др.).
Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры.
Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.
Классификация органов чувств.
В зависимости от строения и функции рецепторной части органы чувств делятся на три типа.
К первому типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются специализированные нейросенсорные клетки (орган зрения, орган обоняния), преобразующие внешнюю энергию в нервный импульс.
Ко второму типу относятся органы чувств, у которых рецепторами являются не нервные, а эпителиальные клетки. От них преобразованное раздражение передается дендритам чувствительных нейронов, которые воспринимают возбуждение сенсоэпителиальных клеток и порождают нервный импульс (органы слуха, равновесия, вкуса).
К третьему типу с невыраженной анатомически органной формой относятся проприоцептивная (скелетно-мышечная) кожная и висцеральная сенсорные системы. Периферические отделы в них представлены различными инкапсулированными и неинкапсулированными рецепторами