Пластинчатые животные. Тип пластинчатые животные

Биология и медицина

Тип Пластинчатые животные: строение и физиология

Trichoplax – морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу ( рис. 73 ).

Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой трихоплакса, условно называющийся “брюшным”, состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту ( рис. 73 ).

Верхний, или “спинной”, клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия. Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебообразные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени. Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией.

Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.

Механизм “амебоидного” движения у Trichoplax, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.

Т.Пластинчатые. Особенности строения, жизнедеятельности

Пластинчатые – самые примитивные из современных многоклеточных животных. К этому типу относятся лишь два вида одного рода морских животных – трихоплаксов. Трихоплакс (Trichoplax adhaerens) (см. рис.) – очень сильно уплощенное морское животное, обитающее на водорослях. Напоминает амебу, поскольку при движении контуры тела меняются. Движется при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Внутри тела располагаются веретеновидные и амебоидные клетки. У трихоплакса обнаружено два способа питания: 1) внеклеточное, 2) фагоцитоз. При первом способе клетки «брюшной» стороны выделяют ферменты, которые переваривают бактерии, покрывающие водоросли. При втором способе пищевые частицы биением жгутиков загоняются на спинную сторону. Здесь эти частицы поглощаются веретеновидными клетками, которые выдвигаются наружу между жгутиковыми клетками. После поглощения пищевой частицы веретеновидная клетка становится амебоидной и погружается внутрь трихоплакса. Размножаются трихоплаксы бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется или путем деления тела надвое, или путем отпочковывания «бродяжек». Трихоплакс обладает высокой способностью к регенерации.

13. Тип Кишечнополостные. Общая характеристика Особенности строения и жизнедеятельности.

Кишечнополостные обитают в морских, редко – в пресных водоемах. Образ жизни – планктонный или бентосный. Морфологические формы, приспособленные к планктонному образу жизни, называются медузами. Морфологические формы, приспособленные к бентосному образу жизни, называются полипами. Некоторые виды образуют колонии из полипоидных или медузоидных особей. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия. Клетки в их телах располагаются двумя слоями (двуслойные животные). Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний слой – энтодермой. Между эктодермой и энтодермой находится или тонкая базальная мембрана, или мезоглея – студенистый неклеточный слой. Все кишечнополостные имеют гастральный (напоминающий гаструлу) тип строения: представляют собой двухслойный «мешок» с полостью внутри. Эта полость тела открывается наружу одним ротовым отверстием и называется кишечной или гастральной. В эктодерме произошла дифференциация клеток на эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные (интерстициальные) и нервные. Наличие стрекательных клеток – специфический признак типа Кишечнополостные. Энтодерма подразделяется на эпителиально-мускульные и железистые клетки. Нервные клетки соединяются своими отростками, образуя нервную систему диффузного типа. Пищеварение происходит в гастральной полости и становится полостным, но сохраняется и внутриклеточное пищеварение, так как клетки энтодермы способны к фагоцитозу. Непереваренные остатки пищи удаляются из организма через ротовое отверстие. Железистые клетки секретируют в гастральную полость пищеварительные ферменты. Размножение – бесполое (почкование) и половое. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений (см. рис.). Тип подразделяется на три класса: 1) Гидроидные (Hydrozoa), 2) Сцифоидные медузы (Scyphozoa), 3) Коралловые полипы (Anthozoa). Кишечнополостные – древняя группа. В протерозойской эре выделяют огромный по продолжительности (90–100 млн. лет) вендский период, в фауне которого господствовали кишечнополостные. Сохранилось множество отпечатков медуз и бесскелетных полипов.

14. Т.Гребневики. Общая характеристика. Особенности строения, жизнедеятельности.

Тело гребневика студенистое, обычно очень прозрачное; часто имеются щупальца. Чисто внешнее сходство гребневиков с медузами долгое время служило причиной того, что зоологи считали их медузами или животными, очень близко родственными медузам. Гребневики исключительно морские, преимущественно свободноплавающие организмы. Обычно тело гребневика округлой или мешковидной формы. На одном конце помещается рот. По поверхности тела гребневика в меридиональном направлении проходит восемь рядов гребных пластинок. Каждая пластинка расщеплена по наружному краю и имеет вид гребня, за что гребневики и получили свое название. Каждая гребная пластинка состоит из ряда слившихся между собой крупных ресничек эпителия. Пластинки бьют по воде и, действуя наподобие весел, медленно передвигают животное ротовым концом вперед. Большинство видов гребневиков имеет щупальца. Щупалец всегда два, и располагаются они по бокам тела, причем могут втягиваться в специальные щупальцевые карманы. Щупальца способны далеко вытягиваться и обычно превышают длину животного во много раз. От одной из сторон щупальца отходят нитевидные ответвления. Вся поверхность щупальца и его ответвлений покрыта многочисленными клейкими клетками. Отдельная клетка имеет вид полушария, усаженного липкими сосочками. Под микроскопом такая клетка снаружи напоминает по строению ягоду малины. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная своим другим концом к продольному пучку мышц, проходящих и вдоль щупальца, и вдоль его ветвей. На свету тело гребневика берое (Вегое) имеет желтовато-розовый цвет. Окраска обусловлена наличием в покровах животного маленьких клеток, наполненных красящим веществом. Эти клетки способны растягиваться и сжиматься. Если поместить берое в темноту, то уже через 12 — 15 минут красящие клетки (хроматофоры) начинают сокращаться. Половые железы имеют вид длинных колбасовидных тел, располагающихся вдоль меридиональных каналов. С одной стороны канала лежит семенник, с другой — яичник. Таким образом, ктенофора имеет 8 женских и 8 мужских половых желез, не связанных друг с другом. В настоящее время известно около 80 видов гребневиков.

Зоология беcпозвоночных

Тип Пластинчатые (Placozoa)

К типу пластинчатых относятся всего лишь два вида одного рода морских животных – Trichoplax. Это мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела трихоплакса имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями (рис. 69).

История открытия типа необычна. Немецкий зоолог Ф. Шульце в 1883 г. описал новый вид примитивного многоклеточного животного, обнаруженного в морском аквариуме, и назвал его Trichoplax adhaerens. Но сведения о его биологии и развитии были отрывочны и недостаточны. В начале XX в. Т. Крумбах (1907) предположил, что Trichoplax – личинка медузы, и потому интерес к этому необычному объекту угас. Только в 1971 г. паразитолог К. Грелль обнаружил, что Trichoplax размножается половым путем и, следовательно, представляет собой взрослый организм. Ему удалось наблюдать образование яйцеклеток и их дробление. Так был открыт новый тип самых примитивных реликтовых многоклеточных – Placozoa. Советский зоолог А. В. Иванов (1973) рассматривает трихоплакса как живую модель для современной теории происхождения многоклеточных, а тип пластинчатых им выделен в особый надраздел – Phagocytellozoa.

Трихоплакс – пластинкообразное морское животное, размером не более 4 мм. Обитает на водорослях. Внешне напоминает амебу, так как не имеет постоянной формы тела и при движении его контуры меняются (рис. 69, А). Однако движется он при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки “брюшной” стороны узкие и высокие, а на “спинной” поверхности – уплощенные. Внутри тела рыхло расположены веретеновидные и амебоидные клетки (рис. 69, Б).

Питание трихоплакса происходит двумя способами. К. Грелль описал способ внешнего пищеварения у трихоплакса. Он обнаружил, что клетки “брюшной” стороны способны выделять ферменты и переваривать пленку из бактерий, покрывающую субстрат. К. Грелль считал, что это единственный способ питания у трихоплакса, и потому придерживался гипотезы происхождения пластинчатых от “плакулы” (по О. Бючли), согласно которой предок многоклеточных был двуслойной колонией жгутиконосцев.

Второй способ питания трихоплакса – фагоцитоз. Пищеварительные вакуоли в клетках трихоплакса были обнаружены давно, но их природа не была доказана. Только в 1986 г. немецкий ученый Вендерот экспериментально доказал фагоцитоз у трихоплакса. Он кормил трихоплаксов убитыми дрожжевыми клетками и выяснил, что фагоцитоз для них основной способ питания.

Трихоплаксы загоняли пищевые частицы биением жгутиков покровных клеток на спину, где пища поглощалась веретеновидными клетками, которые способны выступать наружу через поры между жгутиковыми клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки становились короткими, амебоидными и занимали свое место в толще паренхимы. После переваривания пищи они снова вытягивались и становились веретеновидными. Так подтвердилась идея И. И. Мечникова о фагоцитозе как наиболее примитивном способе питания у многоклеточных.

Размножение трихоплакса, как показал К. Грелль, происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется делением тела надвое или путем отшнуровывания “бродяжек” со спинной стороны. Известен и половой процесс у трихоплакса. Если яйцеклетки были обнаружены Греллем в 1971 г., то спермин в форме S-клетки им были выявлены только в 1981 г. Выяснено, что сперматозоиды у трихоплаксов без жгутиков. Оплодотворенные яйцеклетки претерпевают равномерное дробление, которое прослежено до 32 бластомеров. Личинка трихоплакса пока неизвестна.

Клетки трихоплакса не полностью утратили самостоятельность. При извлечении из тела они сползаются в агрегаты и могут постепенно развиваться в целый организм. Клетки трихоплакса обладают высокими регенерационными возможностями.

Всего описано два вида трихоплаксов из Атлантического и Тихого океанов. Они хорошо содержатся в морских аквариумах и являются прекрасными лабораторными объектами.

Анализ морфологии трихоплакса дает основание утверждать, что это действительно фагоцителлообразный организм, по-видимому, потомок реликтовой фауны первых многоклеточных животных на Земле. У трихоплаксов нет еще зародышевых листков, кишечника, рта, нервной системы и мышечных клеток. Несомненно, что это самые примитивные современные многоклеточные.

Пластинчатые

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa ) включает в себя лишь один вид — Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных [1] (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение [2] ). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения. Впервые были обнаружены в аквариумах с морской водой.

Содержание

История изучения

Трихоплакс был описан немецким зоологом Ф. Шульце в 1883 г. В ходе своих исследований Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных беспозвоночных. Такое заключение попытался оспорить неизвестный автор, заявивший, что трихоплакс — это модифицировавшаяся паренхимула губки. Позднее, различные исследователи подтвердили данные Шульца и признали первичную примитивность T. adhaerens.

В 1907 году немецкий зоолог Крумбах обнаружил трихоплаксов на тех участках стенки аквариума, где оседали планулы гидромедуз Eleutheria krohni. Он предположил, что T. adhaerens — редуцированная планула элеутерии. Но этот вывод считается научно необоснованным, так как не опирается на какие-либо достоверные факты. Шуботц используя гистологические методы доказал, что между T. adhaerens и Eleutheria krohni нет никакого сходства. Однако, точка зрения Крумбаха возобладала из-за его научного авторитета. Это привело к тому, что интерес к трихоплаксу исчез на долгое время и только благодаря работе супругов Куль, которая была посвящена движению трихоплакса, интерес к этому животному был возрождён.

Окончательная ошибочность мнения Крумбаха подтвердилась при обнаружении у трихоплакса способности к половому размножению. Последняя попытка оспорить самостоятельность трихоплакса была предпринята Сальвини-Плауеном, который предположил, что T. adhaerens — неотеническая личинка губки рода Polymastia. Но никаких сведений о существовании неотении у личинок Polymastia до сих пор нет.

В 1971 году Грель выделили новый тип Placozoa, в который он поместил два вида — T. adhaerens и Treptoplax reptans. Последний, внешне очень похожий на трихоплакса, описан Монтичелли. Некоторые зоологи полагают, что Монтичелли в действительности обнаружил T. adhaerens. Как бы то ни было, по имеющимся данным Treptoplax reptans не признан валидным родом и видом.

В 2008 году было закончено чтение генома трихоплакса, который состоит из 98 миллионов нуклеотидных пар, кодирующих более 11 тыс. генов [3] .

Эволюция и систематика

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trichoplacoidea), к которому принадлежит отряд Трихоплациди (Trichoplacida) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trichoplacidae) и двумя родами: Трихоплакс (Trichoplax) и Трептоплакс (Treptoplax).

Об этом организме известно очень мало, потому что он никогда не наблюдался в природе и был изучен в культурах, которые разводятся в аквариумах. Сначала Пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с Дициэмидами и Ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее стало очевидным, что Пластинчатые не являются родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесенные к ним. В 1971 году для этого вида был введён отдельный тип Placozoa.

Вид Trichoplax adhaerens был обнаружен в аквариумах по всему миру. Неизвестно, являются ли Пластинчатые космополитами (распространёнными по всему миру).

Распространение

Первоначально трихоплаксы были найдены в аквариумах и о их жизни в естественных местообитаниях долгое время было ничего не известно.

Трихоплаксы обитают в Тихом и Атлантическом океанах. Ничего не известно об экологии Пластинчатых в естественных условиях. В естественных условиях эти примитивные животные ползают по субстрату (водоросли, камни, морские скалы, раковины моллюсков), постоянно изменяя свою форму тела.

Морфология

Трихоплакс — это беловато-серое полупрозрачное животное, имеющее вид тонкой пластинки диаметром до 4 мм, неправильной, непостоянной формы, не имеет переднего и заднего концов, направление движения постоянно изменяется. Снаружи тело покрывает пласт жгутиковых клеток, которые имеют различное строение. «Спинная» поверхность тела покрыта плоским, а «брюшная», на которой животное ползает, — высоким цилиндрическим эпителием (относительно животных, которые не имеют двусторонней симметрии, названия «брюшная» и «спинная» поверхности применяются условно). Все эти клетки имеют примитивную особенность — у них отсутствует базальная эпителиальная мембрана.

Анатомия

Тело состоит из клеток четырёх типов: эпителиальные, волокнистые, железистые и слизистые. В ходе электронно-микроскопических исследований на поверхности «спинного» эпителия выявлены многочисленные микроворсинки. Жгутики эпителиальных клеток погружены в глубокую ямку, стенки которой укреплены особыми опорными палочками. В эпителии с брюшной стороны попадаются железистые клетки с вакуолями. В спинном эпителии содержатся особые клетки с шарообразными включениями, названные «блестящими снопами». Это большие заполненные жирообразным веществом вакуоли, которые, вероятно, выполняют защитную функцию, поскольку способны выплёскиваться из клетки наружу, отпугивая своим содержимым потенциальных врагов. Интересно, что трихоплаксом не питаются ракообразные и моллюски.

Паренхима содержит волокнистые клетки неправильной формы с длинными отростками, которые соединяют их одну с другой и с клетками вентрального и дорсального эпителиев. Клетки паренхимы тетраплоидные, а эпителия — диплоидные. В волокнистых клетках содержится уникальный органоид, не выявленный у других организмов. Это — митохондриальный комплекс, состоящий из больших митохондрий, которые чередуются с пузырьками. Все вместе они образуют своеобразную цепочку. В цитоплазме обоих типов клеток паренхимы локализованы очень мелкие вакуоли. Волокнистые клетки за счёт сокращений цитоплазмы вызывают изменения очертания тела. В их цитоплазме есть сложная система микротрубочек и микрофиламентов, обеспечивающих немышечное сокращение.

Образ жизни

Передвигаются с помощью колебательного движения ресничек эпителия, при этом форма их тела беспрерывно изменяется. Пищевое поведение зависит от количества доступной пищи: когда концентрация пищевых ресурсов низкая, организмы передвигаются быстрее и активнее, чаще изменяя форму. При высоких концентрациях пищевых ресурсов они приобретают плоскую форму и становятся малоподвижными.