Строение зрительного пути (1). Какие клетки образуют слои сетчатки В пигментном эпителии сетчатки глаза присутствует пигмент

Слои сетчатки глаза и их функции

• 29 Июня, 2018
• Офтальмология
• Николаева Елена

Более 90 % информации человек получает при помощи органов зрения. Наши глаза – это не только зеркало души, это очень сложно организованный оптический аппарат, главная функция которого – фокусирование и проведение света. А непосредственно фотоны света преобразуются в нервные импульсы на уникальной оболочке – сетчатке глаза. Именно она является главной частью глазного яблока. О строении и слоях сетчатки, ее физиологической и функциональной роли в восприятии зрительной информации эта статья.

Общие сведения

Напомним, что глазное яблоко – это орган зрения человека, который имеет очень сложное строение. Основные составляющие его представлены на рисунке. Стекловидное тело, хрусталик и роговица предназначены для фокусирования и проведения фотонов света, а оболочки глаза выполняют функции защиты и питания. И только сетчатка – оболочка глаза, которая выстилает внутреннюю полость, является непосредственно световоспринимающей частью. Это так называемая третья оболочка глаза, и именно нарушения в ее деятельности приводят к серьезным патологиям, вплоть до полной утраты зрения человеком.

Чем мы видим

Сетчатка глаза – это многослойное образование на задней внутренней поверхности глазного яблока, состоящее в основном из нервной ткани, чувствительной к свету. Именно тут создается изображение, которое проектируется на ней при прохождении света через роговицу и хрусталик, преобразуется в нервный импульс, который посылается в наш мозг. А уже в зрительных долях коры головного мозга происходит воспроизводство и анализ всех тех образов, которые составляют наше восприятие реальности.

Наша сетчатка проводит до 100 миллионов измерений в секунду и преобразует их в нервные импульсы. Чувствительность ее настолько велика, что она может зарегистрировать всего несколько фотонов света.

География сетчатки

Строение и функции этой оболочки разные в зависимости от местонахождения. В центре расположена круглая зона диаметром около 2 мм, где находится оптический нерв. В этом месте нет светочувствительных рецепторов, это зона слепого пятна.

Левее слепого пятна на 4,5-5 мм находится фовеа или макула – центральная ямка сетчатки или желтое пятно. На самом деле это пятно диаметром до 5 мм, где нет кровеносных сосудов, но расположено максимальное количество световоспринимающих клеток. Центральная ямка – это всего 5 % оптической сетчатки, но именно она отвечает за наибольшую остроту зрения.

Многослойный пирог, или сколько слоев сетчатки

Эта оболочка похожа на многослойный пирог, каждый слой которого имеет свое строение и свои функции. Для офтальмологов имеет значение одно количество этих слоев, для анатомов – другое. Функционально выделяют 2 слоя – оптическую часть (слой колбочек и палочек) и мозговую часть (световоспринимающие нервные клетки).

В анатомии различают 10 слоев сетчатки, каждый из которых имеет особенности строения и функционирования. Именно их мы и будем описывать в данной статье, разделив на главные (пигментный эпителий и фоторецепторный слой) и дополнительные.

Главные в пироге

Итак, самый наружный слой сетчатки, который непосредственно соприкасается с сосудистой оболочкой глазного яблока и отделен от нее мембраной Бруха, – это пигментный эпителий. Как любой тип эпителия, тут имеются плотно упакованные клетки, шестигранные и организованные в линию. Их особенность – наличие зрительного пурпура. Именно этот пигмент играет важную роль в предохранении фоторецепторов от рассеивания и потерь, бликов и переотражения света. Пигментный слой сетчатки выполняет функции ввода питательных веществ и отвода продуктов метаболизма от всех остальных частей этого пирога, и обеспечивает гемато-ретинальный барьер.

К клеткам пигментного эпителия прилегают светочувствительные клетки – колбочки и палочки. На их строении остановимся чуть подробнее, а главная функция этого слоя сетчатки – преобразование фотонов света в нервные импульсы. Или преобразование энергии световых волн в электрические сигналы.

Глаза внутри

Палочки и колбочки – это фоторецепторы сетчатки нашего глаза и первые нейроны в ее составе.

Палочки по форме похожи на цилиндр и разделены на 4 сегмента: базальный (соединяет нервные клетки друг с другом), связующий (соединяет с ресничками), наружный и внутренний (содержит ядро и митохондрии). В палочках содержится пигмент родопсин, который поглощает свет в области двух диапазонов. Даже один фотон света приводит палочки в возбуждение, именно поэтому они отвечают за само восприятие света и за наше сумеречное зрение. Их примерно 120 миллионов, они распределены по сетчатке практически равномерно. Нет палочек только в желтой ямке.

Колбочки и по форме похожи на колбы. Внутри них находится пигмент йодопсин, который отвечает за восприятие красного, синего и зеленого цветов. Они очень чувствительны к высокой интенсивности света, и поэтому мы не различаем цвета в темноте. Их порядка 7 миллионов, и сконцентрированы они в районе желтого пятна.

Другие клетки сетчатки

Кроме фоторецепторов, сетчатка содержит группу клеток, необходимых для ее функционирования.

Ганглиозные клетки – это нейроны сетчатки, способные к генерации нервных импульсов. Они находятся на границе со стекловидным телом и первыми получают фотоны света. Именно они завершают трехнейронную систему проведения нервного импульса: фоторецепторы – биполярные клетки – ганглиозные клетки.

Биполярные нервные клетки вертикально соединяют посредством синапсов колбочки и палочки с ганглиозными клетками.

Амакриновые интернейроны образуют сеть нейронов 2 порядка и обеспечивают соединение и взаимодействие фоторецепторов и ганглиозных клеток.

Ассоциативные горизонтальные нейроны образуют сплошную сеть переплетений нервных окончаний.

Клетки Мюллера – крупные клетки нервной ткани, которые заполняют пространство между нейронами и образуют нейроглию.

Дополнительные слои

За слоем с фоторецепторами идут слои, без которых работа всего световоспринимающего аппарата невозможна:

• Наружная пограничная, или мембрана Везхова, разделяет слои друг от друга и необходима для обеспечения трансформации энергии химических связей в нервный импульс.
• Наружный ядерный слой содержит ядра колбочек и палочек.
• Наружный сетчатый слой (плексиформный) образован отростками фоторецепторов и биполярных нейронов.
• Внутренний слой сетчатки содержит ядра биполярных нейронов.
• Во внутреннем ретикулярном слое располагаются клетки, которые ограничивают светочувствительность сетчатки. Именно тут проходит граница между частями сетчатки, где есть сосуды и где их нет. И это последняя ступенька в обработке информации перед направлением ее в мозг.
• Ганглиозный многополярный слой. Наибольшая его толщина в пять рядов клеток в районе центральной ямки сетчатки.
• Волокнистый слой с волокнами зрительного нерва.
• Последний слой – внутренняя мембрана, которая образована нейроглиальными (соединительными) клетками Мюллера и непосредственно прилегает к стекловидному телу.

Единая функциональная система

Для понимания функций слоев сетчатки, необходимо рассматривать глаз как единую и целостную оптическую систему. Попадающий в него свет проходит несколько преобразований. Сначала уменьшается процент рассеивания, происходит коррекция потока. И если хоть одна проводниковая структура имеет патологии, то это неминуемо приводит к ухудшению зрения.

А за корректное восприятие и обработку этого потока отвечает сетчатка с ее фоторецепторами. При нормальном функционировании всех структур глазного яблока обеспечивается цветовоспринимающая, световоспринимающая функции сетчатки и создается объемная картинка окружающего нас мира.

Световыми импульсами активируются зрительные пигменты, они стимулируют возникновение мембранных потенциалов и выделение нейромедиаторов. Все это приводит в возбуждение нейроны глазного дна, и нервные импульсы по глазным нервам несут информацию в наш мозг. И только там уже происходит анализ и ассоциативное восприятие.

Поэтому хоть и воспринимают свет фоторецепторы наших глаз, но собственно «видим» мы именно мозгом.

Сетчатка может заболеть

Как любой орган нашего организма, сетчатка также подвержена возникновению различных патологий. К наиболее распространенным относятся:

• Кровоизлияния в результате разрывов или склеротических процессов сосудов оболочек глазного яблока.
• Хориоретинит – воспалительные процессы различной этиологии сетчатой и сосудистой оболочек.
• Полная или частичная отслойка сетчатки глаза.
• Макулодистрофия – угнетение работы клеток желтой ямки.
• Диабетические ринопатии и дегенеративные процессы в различных слоях сетчатки.
• Различного рода врожденные патологии развития.

Любые патологии в сетчатке приводят к снижению качества жизни и могут привести к потере зрения. Своевременная диагностика и лечение могут помочь избежать негативных последствий для здоровья.

Когда стоит начать беспокоиться

Симптоматика патологий сетчатки не специфическая, и часто пациент долгое время не подозревает о существующей проблеме. Записаться к офтальмологу на обследование следует, если:

• Появилось ощущение снижения общей остроты зрения.
• Появляются вспышки, блики или молнии перед глазами.
• Если поле зрения сузилось.
• Появляются круги или темные пятна перед глазами.

Офтальмолог после осмотра назначит дополнительное обследование, которое включает офтальмоскопию, УЗИ глаз, флуоресцентную ангиографию, оптическую когерентную томографию. После чего может быть поставлен диагноз и начато лечение.

Сберечь зрение можно

Наши глаза требуют от нас заботы каждый день. Соблюдая самые простые рекомендации, мы можем сохранить хорошее зрение:

• Следите за тем, что едите. Витамины А и С, магний и калий укрепляют клетки сетчатки и дают им возможность работать в нормальном режиме. Сбалансированная диета, много фруктов и овощей, зелень помогут вашим глазам чувствовать себя хорошо.
• Прямые солнечные лучи вредят фоторецепторам сетчатки. Поэтому даже зимой необходимо беречь глаза от их прямого попадания. Не многие знают, но сетчатка продолжает формироваться у человека до 12 лет, и родителям стоит уделить особое внимание защите глаз своего ребенка от попадания прямых солнечных лучей. Ведь именно они могут привести к ранней катаракте.
• Работа за компьютером требует особой осторожности. Правило 20/20 (работа/отдых), не менее 50 сантиметров до экрана, наличие защитных средств – и ваши глаза не пострадают. То же самое касается и просмотра телевизора. Кроме того, важно не смотреть на яркий экран в темноте – так в работу включаются разные фоторецепторы, и идет повышенная нагрузка на сетчатку наших глаз.
• Увлажнение важно не только для кожи. Избегайте сухости в глазах, используйте безопасные капли для увлажнения глазного яблока, и ваше зрение сохранит свою остроту надолго.
• Ну и последнее – осмотр у офтальмолога как минимум раз в год никому не навредит, а сможет вовремя предотвратить неприятные последствия патологий глаз.

Сетчатка

Сетчатка является внутренней чувствительной оболочкой глаза (tunica interna sensoria bulbi, или retina), которая выстилает полость глазного яблока изнутри и выполняет функции восприятия световых и цветовых сигналов, их первичной обработки и трансформации в нервное возбуждение.

В сетчатке выделяют две функционально различные части – зрительную (оптическую) и слепую (ресничную). Зрительная часть сетчатой оболочки глаза – это большая часть сетчатки, которая свободно прилегает к сосудистой оболочке и прикрепляется к подлежащим тканям только в области диска зрительного нерва и у зубчатой линии. Свободнолежащая часть сетчатки, непосредственно соприкасающаяся с сосудистой оболочкой, удерживается за счет давления, создаваемого стекловидным телом, а также за счет тонких связей пигментного эпителия. Ресничная часть сетчатки покрывает заднюю поверхность ресничного тела и радужки, доходя до зрачкового края.

Наружная часть сетчатки называется пигментной, внутренняя – светочувствительной (нервной) частью. Сетчатка состоит из 10 слоев, в состав которых входят разные типы клеток. Сетчатка на срезе представлена в виде трех радиально расположенных нейронов (нервных клеток): наружного – фоторецепторного, среднего – ассоциативного, и внутреннего – ганглионарного. Между этими нейронами располагаются т.н. плексиформные (от лат. plexus — сплетение) слои сетчатой оболочки, представленные отростками нервных клеток (фоторецепторов, биполярных и ганглиозных нейронов), аксонами и дендритами. Аксоны проводят нервный импульс от тела данной нервной клетки к другим нейронам или иннервируемым органам и тканям, дендриты же проводят нервные импульсы в обратном направлении – к телу нервной клетки. Помимо этого в сетчатке расположены интернейроны, представленные амакриновыми и горизонтальными клетками.

Слои сетчатки

Сетчатка имеет 10 слоев:

1. Первый слой сетчатки – это пигментный эпителий, который прилежит непосредственно к мембране Бруха сосудистой оболочки глаза. Его клетки окружают фоторецепторы (колбочки и палочки), частично заходя между ними в виде пальцевидных выпячиваний, благодаря чему площадь контакта между слоями увеличивается. Под действием света включения пигмента перемещаются из тела пигментных клеток к их отросткам, что предотвращает рассеивание света между соседними фоторецепторными клетками (колбочками или палочками). Клетки этого слоя фагоцитируют отторгающиеся сегменты фоторецепторов, а также обеспечивают доставку кислорода, солей, метаболитов от хориоидеи к фоторецепторам и в обратном направлении, тем самым регулируя баланс электролитов в сетчатке и определяя ее биоэлектрическую активность и степень антиоксидантной защиты. Клетки пигментного эпителия удаляют жидкость из субретинального пространства, способствуют максимально плотному прилеганию зрительной сетчатки к сосудистой оболочке глаза, принимают участия в процессах рубцевания при заживлении очага воспаления.

2. Второй слой сетчатки представлен наружными сегментами светочувствительных клеток, колбочек и палочек – специализированных высокодифференцированных нервных клеток. Колбочки и палочки имеют цилиндрическую форму, в которой различают наружный сегмент, внутренний сегмент, а также пресинаптическое окончание, к которому подходят нервные отростки (дендриты) горизонтальных и биполярных клеток. Строение палочек и колбочек различно: наружный сегмент палочек представлен в виде тонкого палочкоподобного цилиндра, содержащего зрительный пигмент родопсин, в то время как наружный сегмент колбочек конически расширен, он короче и толще, чем у палочек, и содержит зрительный пигмент иодопсин.

Наружный сегмент фоторецепторов имеет важное значение: именно здесь происходят сложные фотохимические процессы, в ходе которых происходит первичная трансформация энергии света в физиологическое возбуждение. Функциональное назначение колбочек и палочек также различно: колбочки отвечают за цветоощущение и центральное зрение, обеспечивают периферическое зрение в условиях высокой освещенности; палочки обеспечивают зрение в условиях низкой освещенности (сумеречное зрение). В темноте периферическое зрение обеспечивается совместными усилиями колбочек и палочек.

3. Третий слой сетчатки представлен наружной пограничной мембраной, или окончатой мембраной Верхофа, это так называемая полоса межклеточных сцеплений. Сквозь эту мембрану в субретинальное пространство проходят наружные сегменты колбочек и палочек.

4. Четвертый слой сетчатки называется наружным ядерным слоем, поскольку образован ядрами колбочек и палочек.

5. Пятый слой – наружный плексиформный слой, его также называют сетчатым слоем, он отделяет наружный ядерный слой от внутреннего.

6. Шестой слой сетчатой оболочки – это внутренний ядерный слой, он представлен ядрами нейронов второго порядка (биполярных клеток), а также ядрами горизонтальных, амакриновых и мюллеровских клеток.

7. Седьмой слой сетчатки – внутренний плексиформный слой, он состоит из клубка переплетенных отростков нервных клеток и отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток. Седьмой слой разделяет внутреннюю сосудистую часть сетчатой оболочки и наружную бессосудистую, которая всецело зависит от поступления кислорода и питательных веществ из прилежащей сосудистой оболочки.

8. Восьмой слой сетчатки образован нейронами второго порядка (ганглиозными клетками), по направлению от центральной ямки к периферии его толщина отчетливо уменьшается: непосредственно в области вокруг ямки данный слой представлен как минимум пятью рядами ганглиозных клеток, к периферии число рядов нейронов постепенно уменьшается.

9. Девятый слой сетчатки представлен аксонами ганглиозных клеток (нейронов второго порядка), которые образуют зрительный нерв.

10. Десятый слой сетчатки – последний, он покрывает поверхность сетчатой оболочки изнутри и представляет собой внутреннюю пограничную мембрану. Это основная мембрана сетчатки, образованная основаниями нервных отростков клеток Мюллера (нейроглиальных клеток).

Клетки Мюллера представляют собой гигантские высокоспециализированные, которые проходят чрез все слои сетчатой оболочки, выполняя изолирующую и опорную функции. Клетки Мюллера принимают участие в генерировании биоэлектрических электрических импульсов, активно транспортируя метаболиты. Мюллеровские клетки заполняют узкие щели между нервными клетками сетчатки и разделяют их рецептивные поверхности.

Палочковый путь проведения нервного импульса представлен палочковым фоторецептором, биполярными и ганглиозными клетками, амакриновыми клетками нескольких видов (промежуточными нейронами). Палочковые фоторецепторы контактируют только с биполярными клетками, которые под действием света деполяризуются.

Колбочковый путь проведения нервных импульсов характеризуется тем, что уже в пятом слое (наружный плексиформный слой) синапсы колбочек связывают их с биполярными нейронами различных типов, образуя как световой, так и темновой путь проведения импульса. Благодаря этому колбочки макулярной области формируют каналы контрастной чувствительности. По мере удаления от области макулы количество фоторецепторов, соединенных с множеством биполярных клеток, уменьшается, в то же время число биполярных нейронов, соединенных с одной биполярной клеткой, увеличивается.

Световой импульс активирует превращение зрительного пигмента, запуская возникновение рецепторного потенциала, который распространяется вдоль аксона к синапсу, где вызывает выделение нейромедиатора. Этот процесс приводит к возбуждению нейронов сетчатки, которые осуществляют первичную обработку зрительной информации. Далее эта информация предается по зрительному нерву в зрительные центры головного мозга.

В процессе передачи нервного возбуждения по нейронам сетчатки важное значение имеют соединения из группы эндогенных трансмиттеров, к которым относятся аспартат (специфичен для палочек), глутамат, ацетилхолин (является трансмиттером амакриновых клеток), допамин, мелатонин (синтезируется в фоторецепторах), глицин, серотонин. Ацетилхолин является трансмиттером возбуждения, а гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) – торможения, оба эти соединения содержатся в амакриновых клетках. Тонкий баланс указанных веществ обеспечивает функционирование сетчатки, а нарушение такового может приводить к развитию различных патологий сетчатки (пигментный ретинит, лекарственная ретинопатия и т.п.)

Пигментный эпителий сетчатки

На этой микрофотографии запечатлена одна из самых популярных клеточных культур пигментного эпителия сетчатки — ARPE-19 (Adult Retinal Pigment Epithelial cell line-19). Эта клеточная линия получена в 1955 году от погибшего 19-летнего мужчины, отсюда цифра 19 в названии.

Дело в том, что некоторые типы клеток при культивации в лаборатории практически бессмертны: они быстро делятся, причем могут это делать неограниченное количество раз (их теломераза не дает укорачиваться их теломерам, и их можно использовать много лет (о теломерах см., например, новость Птенцы старых амадин рождаются с укороченными теломерами, развиваются быстро, умирают рано, «Элементы», 04.04.2018). Самая известная из таких бессмертных клеточных культур (см. Immortalised cell line) — линия клеток раковой опухоли шейки матки HeLa, названная первыми буквами имени и фамилии донора, Генриетты Лакс. Генриетта умерла в 1951 году, а ее клетки до сих пор живы и используются в исследованиях во многих лабораториях мира (см. также книгу Ребекки Склут «Бессмертная жизнь Генриетты Лакс»).

Чтобы клетки на фотографии были хорошо видны, перед съемкой их окрасили иммунофлуоресцентным красителем. Красным цветом светится белок коннексин 43, это один из мембранных белков, он служит маркером эпителиальных клеток. С его помощью клетки образуют контакты и скрепляются друг с другом, что для клеток эпителия это очень важно, так как они должны образовать защитный слой, который не будет пропускать ничего лишнего. Синим красителем окрашены ядра, а зеленым — микротрубочки, состоящие из белка тубулина класса IIIβ (см. Class III β-tubulin) — это «скелет» клетки (см. картинку дня «Раскрашенный цитоскелет»).

Сетчатка — это структура, состоящая из нескольких слоев нейронов и фоторецепторных клеток, которые обеспечивают нашу способность видеть. Чтобы она правильно функционировала, ей необходима поддержка — питание и защита. Их и обеспечивает специальный слой клеток — пигментный эпителией сетчатки (ПЭС). Это самый наружный слой сетчатки, его клетки расположены между фоторецепторами и сосудистой оболочкой глаза. При нарушении работы ПЭС нарушается также и работа сетчатки, вплоть до полной потери зрения. Один из наиболее часто встречаемых диагнозов нарушения работы ПЭС — возрастная макулярная дистрофия. Для изучения причин развития заболеваний сетчатки и разработки методов их лечения как раз и нужны клеточные культуры пигментного эпителия — не на живом ведь глазу проводить эксперименты!

Строение сетчатки глаза. Видно, что пигментный эпителий — это самый наружный слой, сразу после склеры. Рисунок с сайта tvoiglazki.ru

Клетки пигментного эпителия содержат пигменты меланин (под микроскопом видны черные гранулы внутри клеток). Гранулы меланина поглощают свет, который попал в глаз и не поглотился фоторецепторами, — это позволяет сделать видимое изображение более резким и контрастным. На ярком свету гранулы мигрируют поближе к фоторецепторам, как бы окутывая их. Это нужно для того, чтобы поглотить избыточный рассеянный свет и сделать видимое изображение более четким. В темноте они опускаются на дно клетки (ближе к сосудистой оболочке). На поверхности клетки пигментного эпителия имеют выросты, которыми обхватывают нижние части фоторецепторов. Связываясь с ними, ПЭС выполняют функцию гемато-ретинального барьера, который избирательно пропускает к фоторецепторам питательные вещества из крови и выводит в кровь продукты распада. Кроме того, клетки пигментного эпителия фагоцитируют (то есть откусывают и переваривают) наружные, отработавшие части фоторецепторов и восстанавливают из них зрительный пигмент, чтобы снова запустить его в работу.

В организме ПЭС формируют плотный слой, где каждая клетка принимает форму шестиугольника — такая форма позволяет на минимальной площади уместить максимальное количество объектов (вспомните пчелиные соты). В лабораторных условиях клетки могут разместиться более свободно и принять другую форму — до тех пор, пока их концентрация не станет слишком велика.

Электронная микрофотография пигментного эпителия сетчатки в глазу кролика (не в культуре). В глазу человека картина примерно такая же. На поверхности клеток видны выросты, которыми они обхватывают фоторецепторы. Длина масштабной линейки: 20 мкм. Фото из статьи X. Y. Fang et. al., 2001. Effect of Ca(2+)-free and Mg(2+)-free BSS Plus solution on the retinal pigment epithelium and retina in rabbits

Фото © Елена Шафеи, Институт биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН. Материал подготовлен вместе с сообществом «Красивая Наука».

О строении глаза см. также:
Радужная оболочка (картинка дня).

Функции пигментного эпителия при работе сетчатой оболочки

Пигментный эпителий сетчатки обеспечивает множество функций. В начале 19 века исследователи считали, что пигментный эпителий — все лишь непроницаемый фон, предотвращающий рассеивание света при фоторецепции. Спустя 80 лет выяснили, что отделение сенсорной части сетчатки от пигментного эпителия вызывает необратимую потерю зрения. Благодаря этой находке и была установлена значимость пигментного эпителия для процесса фоторецепции. Исследования нашего времени подтвердили взаимосвязь фоторецепторов и клеток пигментного эпителия.

Назначение

Стоит рассмотреть ряд основных функций пигментного эпителия сетчатки

1. Эпителий останавливает большие молекулы со стороны хориоидеи;
2. Эпителий отвечает за связи сенсорной части сетчатки с пигментным эпителием;
3. Абсорбцирует световой поток, отфильтровывая рассеянный свет и увеличивая разрешающую способность глаз;
4. Предотвращает прохождение света энергии через склеру;
5. Впитывает энергию различных излучателей, вызывая фототермический эффект;
6. Захватывает внешние членики палочек и колбочек;
7. В процессе гетерофагии перерабатывает элементы структуры указанных палочек и колбочек;
8. Обеспечивает процессы превращения, хранения и перемещения витамина А;
9. Синтезирует межклеточный матрикс;
10. Хранит составляющие для выработки зрительного хроматофора 11-cis Retinal;
11. Проводит метаболиты к зрительным клеткам и от них к сосудистой оболочке;
12. Перемещает ионы НСО 3,отвечающие за выведение жидкости из субретинального пространства;
13. Выводит значительный объем жидкости из стекловидного тела;
14. Синтезирует гликозаминогликаны, которые окружают внешние сегменты фоторецепторов.

Топографическая регистрация световой энергии обеспечивается тем, что меланиновые гранулы абсорбируют энергию света посредством внешних сегментов фоторецепторов. Клетки фоторецепторов окружают отростки клеток пигментного эпителия, которые содержат меланиновые зерна. Благодаря этому каждый рецептор надежно изолирован. По мере усиления внешнего освещения зерна меланина смещаются в клеточные отростки пигментного эпителия, усиливая степень изоляции фоторецепторов.

Рецепторы, которые находятся на базальной и латеральной поверхностях эпителиальных клеток, отвечают за поглощение и перемещение витамин А внутри глаза.

Причиной развития многих заболеваний (в частности — серозной хориоретинопатии, дистрофии сетчатки и возрастной макулопатии) является как раз дисфункция пигментного эпителия. При диагностике аномалий данные изменения хорошо выражены офтальмоскопически.

Сведения из анатомии

Пигментный эпителий находится между сенсорной частью сетчатки и хориокапиллярным слоем сосудистой оболочки. По своему строению это одинарный слой пигментированных клеток шестиугольной формы. Размеры клеток могут различаться в зависимости от локализации. Клетки пигментного эпителия сетчатки имеют апикальную и базальную части, они скрепены с апикальной стороны органоидами. Базальная мембрана прилегает к ним с базальной стороны.

Ткань, находящая между хориoкапиллярным слоем сосудистой оболочки и пигментным эпителием называется мембраной Бруха. Часто в ее области при помощи офтальмоскопии можно выявить друзы, причиной которым – процессы старения или заболеваний.

Мембрана Бруха обеспечивает многие функции — транспорт питательных веществ и воды и функции фильтра. Работа мемебраны нарушается из-за дегенерации пигментного эпителия и макулярной области в ходе естественного старения.

Интерфоторецепторный матрикс — это пространство с сложным химическим составом, находящееся между мембраной фоторецепторов и цитоплазматической мембраной микроворсинок. Вырабатывется это вещество клетками пигментного эпителия. Интерфоторецепторный матрикс явялется часью механизмов, обеспечивающих обмен веществ в сетчатке глаз. Также ои помогает процессам фагоцитоза наружных фоторецепторов. Отслойка сетчатки — типичный случай разрушения структуры матрикса.

В разных участках пигментного эпителиоцита цитоплазма имеет отличающееся ультраструктурное строение. Именно по этой причине цитоплазму клетки условно разделяют на 3 зоны.

Поскольку фагоцитарная активность клеток пигментного эпителия является одной из основных функций, их цитоплазма содержит фаголизосомы.

Процесс фагоцитоза и лизиса сегментов наружных члеников фоторецепторов происходит довольно быстро. Одна клетка пигментного эпителия кролика в сутки подвергает лизису 2000 дисков в парафовеолярной области сетчатки, 3500 дисков в перифовеолярной области и почти 4000 по периферии сетчатки. Отмечено, что при интенсивном освещении количество фагосом увеличивается. Клетки пигментного эпителия отщепляют наружные членики колбочек таким же образом, как и палочек, но более интенсивно после прекращения освещения. Процесс разрушения наружных члеников колбочек и палочек фоторецепторов и их утилизации является адаптивным механизмом, способствующим поддержанию структурной и функциональной целостности фоторецепторного аппарата.

Часто в состав цитоплазмы клеток пигментного эпителия входит липофусцин, так называемый «пигмент старения», находящийся во многих тканях организма и по мере старения только увеличивающийся. Липофусцин образуется при перекисном окислении клеточных компонентов, в частности, липидов. Липофусцин обнаруживается и в пигментном эпителии сетчатки, в клетках заднего полюса. К преклонному возрасту липофусциновые гранулы составляют до 20 % от общего объема эпителиоцитов. Если содержание липофусцина существенно увеличивается к старости, число меланосом при этом наоборот уменьшается. Таким образом, ухудшение зрения с возрастом — вполне закономерный процесс, связанный с изменением баланса химических веществ в структуре глаз.

Телефоны

Часы работы:
(по рабочим дням)
10:00 – 17:00