Особенности и основные типы эндоцитоза. Эндоцитоз: введение Что такое эндоцитоз и экзоцитоз

Мембранный транспорт макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз)

Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз – поглощениеклеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.

Основное биологическое значение эндоцитоза – это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) – был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты

характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны

фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей – фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.

Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли – эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз

(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,

частичек сажи или красителей.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл – по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной

поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со

стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки . Эти ямки есть

почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.

Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными ре­цепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта – лигандами (от лат. и^аге – связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.

Трансцитоз (от лат. 1гаш – сквозь, через и греч. суЮз – клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза – процесса, обратного эндоцитозу.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).

41 .Эндоплазматическая сеть (ретикулум).

В световом микроскопе в фибрибластах после фиксации и окраски видно, что периферия клеток (эктоплазма) окрашивается слабо, в то время как центральная часть клеток (эндоплазма) хорошо воспринимает красители. Так К.Портер в 1945 году увидел в электронном микроскопе, что зона эндоплазмы заполнена большим числом мелких вакуолей и каналов, соединяющихся друг с другом и образующих что-то наподобие рыхлой сети (ретикулум). Было видно, что стопки этих вакуолей и канальцев ограничены тонкими мембранами. Так был обнаружен эндоплазматический ретикулум, или эндоплазматическая сеть. Позднее, в 50-х гг., при использовании метода ультратонких срезов удалось выяснить структуру этого образования и обнаружить его неоднородность. Самым же главным оказалось, что эндоплазматический ретикулум (ЭР) встречается практически у всех эукариот.

Подобный электронно-микроскопический анализ позволил выделить два типа ЭР: гранулярный (шероховатый) и гладкий.

Особенности и основные типы эндоцитоза. Эндоцитоз: введение Что такое эндоцитоз и экзоцитоз

Эндоцитоз и экзоцитоз — это два активных процесса, посредством которых различные материалы транспортируются через мембрану либо в клетки (эндоцитоз), либо из клеток (экзоцитоз).

При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем, отшнуровываясь, превращаются в пузырьки или вакуоли. Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз («поедание») — поглощение клетками твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами; эту функцию выполняют, например, некоторые виды лейкоцитов, поглощающие бактерии. Мембранный мешочек, обволакивающий поглощаемую частицу, называют фагоцитозной вакуолью.

2. Пиноцитоз («питье») — поглощение клеткой жидкого материала. Пузырьки, которые при этом образуются, часто бывают очень мелкими. В таком случае говорят о микропиноцитозе и пузырьки называют микропиноцитозными. Яйцеклетки человека именно таким способом поглощают питательные вещества из окружающих фолликулярных клеток. В щитовидной железе гормон тироксин запасается в форме тиреоглобулина в особых полых структурах (фолликулах). Когда возникает потребность в тироксине, фолликулярные клетки поглощают тиреоглобулин путем пиноци-тоза и здесь он превращается в тироксин, который затем поступает в кровь. Пиноцитоз характерен для очень многих клеток, как животных, так и растительных.

Экзоцитоз — процесс обратный эндоцитозу. Таким способом различные материалы выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются оставшиеся непереваренными плотные частицы, а из секретарных клеток путем «пиноцитоза наоборот» выводится их секрет. Именно так секретируются в частности ферменты поджелудочной железы. В растительных клетках путем экзоцитоза экспортируются материалы, необходимые для построения клеточных стенок.

Эндоцитоз и экзоцитоз.

Ядро клетки

Ядра имеются во всех эукариотических клетках, за исключением зрелых члеников ситовидных трубок флоэмы и зрелых эритроцитов млекопитающих. У некоторых протестов, в частности у Paramecium, имеется два ядра — микронуклеус и макронуклеус. Однако, как правило, клетки содержат только одно ядро. При рассмотрении клеток с помощью светового микроскопа ядра сразу бросаются в глаза, потому что из всех клеточных органелл они самые крупные. По этой же причине именно они были описаны первыми среди клеточных структур в ранних исследованиях микроскопистов. Диаметр ядер обычно равен приблизительно 10 мкм.

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра также получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, а также одно или несколько ядрышек.

Доставка лекарственных препаратов на основе рецептор-опосредованного эндоцитоза

25 февраля 2007

Доставка лекарственных препаратов на основе рецептор-опосредованного эндоцитоза

• 4584
• 4,1
• 2

Олигомеризация молекул клатрина, участвующих в процессе активного эндоцитоза

Автор

Редакторы

В статье рассмотрены различные виды рецептор-опосредованного эндоцитоза и стратегии по доставке лекарств внутрь клетки.

Внедрение нового лекарственного соединения в клиническую практику определяется двумя основными факторами — эффективностью его действия на ту или иную клеточную мишень и сохранением высокого уровня активности при использовании in vivo. Зачастую при разработке нового препарата вопросам его доставки к мишени уделяют неоправданно мало внимания. В то же время понятно, что никого не заинтересует лекарство, которое будет обладать изумительной активностью in vitro, однако при этом, например, не будет проникать через гематоэнцефалический барьер или же обладать низкой специфичностью. Тем не менее, современные знания о механизмах внутриклеточного транспорта и молекулярной организации клеточной поверхности позволяют разрабатывать новые эффективные технологии направленной доставки лекарств. Использование таких подходов позволяет увеличить специфичность действия препаратов и тем самым снизить их токсичность, а также уменьшить действующие концентрации. Особое значение эффективная внутриклеточная доставка приобретает при терапии онкологических заболеваний. Низкая избирательность действия, а также первичная и приобретенная в процессе лечения резистентность опухолевых клеток к химиопрепаратам — являются одними из главных причин, существенно ограничивающих эффективность противоопухолевой химиотерапии. Повышение селективности химиопрепаратов может быть достигнуто посредством их направленного транспорта к клеткам-мишеням с помощью различных белковых векторов, которые позволяют доставлять химиопрепараты, а также другие активные соединения внутрь клетки в результате рецептор-опосредованного эндоцитоза. Далее мы поговорим о различных современных стратегиях доставки лекарств, основанных на этом механизме.

Рецептор-опосредованный эндоцитоз

Рисунок 1. Этапы эндоцитоза, опосредованного рецепторами. 1. Связывание лиганда с рецептором. 2. Формирование окаймленной ямки. 3. Образование клатриновой везикулы. 4–6. Внутриклеточная утилизация.

Способность клетки поглощать различные макромолекулы и частицы в результате инвагинации плазматической мембраны называется эндоцитозом. Существует два основных пути такого транспорта. Жидкофазный (конститутивный) эндоцитоз — это неизбирательный процесс, при котором концентрация веществ, поглощаемых в составе везикул, соответствует концентрации веществ во внеклеточной жидкости. Такие везикулы образуются чрезвычайно активно. Расходуемая на везикулы мембрана быстро восстанавливается. Опосредуемый рецепторами эндоцитоз (рис. 1) представляет собой избирательный концентрирующий механизм, позволяющий клеткам захватывать большие количества специфических лигандов без поглощения соответственно большего объема внеклеточной жидкости. При этом поглощаются макромолекулы, для которых на плазмалемме существует ограниченное число связывающих участков. Эти рецепторы, обладают высоким сродством к определенным веществам. Они выборочно поглощают их из среды клетки и концентрируют. При этом жидкости и растворенные в ней посторонние, несвязывающиеся с рецепторами молекулы, почти не поглощаются. Так обеспечивается эффективное поступление специфических молекул в клетку. Везикулы, образующиеся при таком эндоцитозе, формируются в месте инвагинаций плазмалеммы, покрытых с цитоплазматической стороны волокнистым материалом — мембранным белком клатрином. Предварительно на мембране образуются окаймленные клатрином ямки, которые могут занимать до 2% поверхности некоторых клеток. С помощью окаймленных ямок, в которых располагаются соответствующие рецепторы, интернализуются ряд веществ, например, липопротеины низкой плотности, факторы роста, гормоны и пр. [1].

Стратегии внутриклеточной доставки лекарств

Использование белковых векторов, специфичных к клеточным рецепторам

Рисунок 2. Структура конъюгата

В разработке противораковых препаратов широкое распространение получил подход с использованием гибридных конструкций типа белковый вектор + химиопрепарат, ковалентно связанных друг с другом (далее конъюгат, рис. 2.). Избирательность действия конъюгатов достигается либо за счет наличия на поверхности опухолевых клеток специфических рецепторов, «узнаваемых» векторным белком или антителом, либо за счет значительно более высокого уровня рецепторов векторного белка на поверхности опухолевых клеток по сравнению с нормальными. В ряде работ опубликованы данные об успешном применении цитотоксических конъюгатов, созданных на основе цитотоксических антибиотиков и векторных молекул, осуществляющих направленную доставку антибиотика в опухолевые клетки или эндотелиальные клетки сосудов опухоли [2]. В качестве векторов активно используют онкофетальные белки, трансферрин, моноклональные антитела к специфическим опухолевым антигенам, гормоноподобные пептиды (см. далее).

Конъюгация препарата с белковым вектором может быть осуществлена несколькими способами: с помощью химической сшивки (в простейшем случае — дисульфидная или тиоэфирная связь) полиэтиленгликолевого (PEG) или полипептидного линкера, авидин–биотин технологии. В любом случае, способ конъюгации должен удовлетворять двум основным критериям: высокий выход реакции и возможность внутриклеточного расщепления. Структура линкерного фрагмента может не подразумевать его клеточное расщепления, при этом «независимость» препарата от вектора обеспечивается значительной длиной линкера. В этом случае обычно используют PEG, масса которого может достигать 2–3 кДа [3].

В качестве противоопухолевых препаратов обычно используют цитотоксические антибиотики (например, интеркаляты в ДНК, такие как doxorubicin), индукторы апоптоза (напр. camptothecin) и др.

Таким образом, специфичность действия конъюгата будет определяться, прежде всего, структурой и типом белкового вектора, которые мы будем обсуждать далее.

Трансферрин–трансфериновый рецептор

Поскольку ионы Fe 3+ нерастворимы, а Fe 2+ обладают токсичностью, транспорта железа (Fe 3+ ) в организме осуществляется в комплексе с глобулиновым белком — трансферрином (Trf). Транспорт железа в клетку происходит в результате эндоцитоза, опосредованного взаимодействием Trf со своим рецептором (TfrR) [4]. Трансферрин широко используется как белковый вектор для направленной доставки противораковых препаратов белков и генов опухолевой клетки, которая характеризуется повышенным уровнем экспрессии TfrR. Tfr-специфичная внутриклеточная доставка достигается конъюгацией данного вектор с рядом противоопухолевых препаратов (doxorubicin, daunorubicin) и белковых токсинов (СRM107, ricin) [5]. Использование таких конструкций позволяет существенно снизить токсичность химиотерапии, а также противостоять механизмам приобретенной резистентности раковых клеток.

Гормоны и их рецепторы

В качестве векторов не менее эффективно могут быть использованы пептидные гормоны, имеющие на поверхности клеток специфические к ним рецепторы. В частности установлено, что для рецепторов десятичленного пептида гонадолиберина (LHRH) наблюдается повышенная экспрессия в опухолевых клетках при развитии рака молочной железы, яичников и простаты [6], [7]. Поэтому LHRH может быть использован для направленной доставки лекарств к таким злокачественным образованиям. Так, для конъюгата, состоящего из LHRH, PEG и camptothecin’а была показана хорошая противоопухолевая активность на мышах. Данная конструкция была не токсична, и при этом не наблюдалось существенного физиологического эффекта на репродуктивные функции испытуемых животных, связанного с повышением концентрации LHRH [6].

Онкофетальные белки

Наиболее изученным представителем данного класса является α-фетопротеин (α-FP). Это гликопрпотеин (69 кДа), близкий по структуре к сывороточному альбумину человека. α-FP появляется в развивающемся эмбрионе млекопитающих и полностью исчезает из крови сразу после рождения. Однако он может появляться в крови взрослых особей при развитии рака печени и репродуктивных органов. α-FP в крови способен связывать различные компоненты сыворотки, включая жирные кислоты, стероиды и пр., а также обладает сродством к поверхности раковых клеток [8], [9]. Это позволяет также использовать его в качестве вектора. Конъюгирование α-FP с различными цитотоксическими антибиотиками (doxorubicin, carminomycin) позволяют увеличить их противораковую эффективность. В экспериментах in vivo для таких конъюгатов было показано ингибирование опухолевого роста и заметное увеличение продолжительности жизни мышей, подвергаемых терапии [10], [11].

Моноклональные антитела

Наиболее широко в качестве векторов используются моноклональные антитела (mAB) к различным рецепторам на поверхности раковых клеток (TrfR, рецептор фактора роста эпителия (EGFR), CD-рецепторы). Выработка таких mAB лежит в основе действия онковакцин. Кроме того, иногда используют радиомеченные mAB, которые связываются с клеткой и вызывают ее гибель за счет присутствия в их структуре радионуклидов. Также mAB часто конъюгируют с цитотоксическими антибиотиками и другими лекарственными препаратами с помощью различных линкеров (авидин–биотин, PEG и пр.) [12]. Использование конъюгатов на основе mAB к рецепторам часто бывает эффективней, чем использование в качестве векторов естественных лигандов. Так, например, Tfr обладает ограниченной способностью проникать через гематоэнцефалический барьер, что не позволяет использовать его в терапии онкологических заболеваний мозга. В то же время антитела к TfrR беспрепятственно проникают к различным тканям мозга [13].

«Троянские» пептиды

В качестве альтернативы классическим белковым векторам, которые обеспечивают интернализацию конъюгата с помощью рецептор-опосредованного эндоцитоза, можно использовать «троянские» пептиды (или CPP — cell penetrating peptides). Данные пептиды способны доставлять в клетки различные ковалентно пришитые гидрофильные молекулы (ДНК, белки, лекарства) без нарушения целостности плазматической мембраны, что делает их перспективными объектами современной молекулярной медицины. Пенетратин (pAntp), 16-членный фрагмент гомеодоменного белка Антеннопедии из D. melanogaster [14] является типичным и наиболее изученным представителем CPP. Однако, несмотря на колоссальное число работ, посвященных pAntp, механизм его переноса через клеточную мембрану остается до конца не установленным. Известно, что для pAntp возможно как прямое (за счет дестабилизации бислоя) проникновение в клетку, так и посредством эндоцитоза [15]. Возможно, энергозависимый путь проникновения CPP в клетку связан с рафт-опосредованным эндоцитозом [16]. Использование таких пептидов в качестве вектора является перспективным, поскольку гибридные конструкции зачастую обладают гораздо меньшими размерами, по сравнению с описанными выше конъюгатами, и просты в получении. В частности для pAntp с ковалентно пришитым doxrubicin’ом (рис. 3) было показано эффективное подавление опухолевого роста в мозге мышей [17]. При этом pAntp обеспечивал доставку doxrubicin’а через гематоэнцефалический барьер.

Рисунок 3. Структура гибридной конструкции doxorubicin—D-pAnt. Пептид: RQIKIWFQNRRMKWKK (все D-аминокислоты).

Эндоцитоз

Эндоцито́з (англ. endocytosis ) — процесс захвата (интернализации) внешнего материала клеткой, осуществляемый путём образования мембранных везикул. В результате эндоцитоза клетка получает для своей жизнедеятельности гидрофильный материал, который иначе не проникает через липидный бислой клеточной мембраны. Различают фагоцитоз, пиноцитоз и рецептор-опосредованный эндоцитоз. Термин был предложен в 1963 году бельгийским цитологом Кристианом де Дювом для описания множества процессов интернализации, развившихся в клетке млекопитающих. [1]

Содержание

• Фагоцитоз (поедание клеткой) — процесс поглощения клеткой твёрдых объектов, таких как клетки эукариот, бактерии, вирусы, остатки мёртвых клеток и т. п. Вокруг поглощаемого объекта образуется большая внутриклеточная вакуоль (фагосома). Размер фагосом — от 250 нм и больше. Путем слияния фагосомы с первичной лизосомой образуется вторичная лизосома. В кислой среде гидролитическиеферменты расщепляют макромолекулы, оказавшиеся во вторичной лизосоме. Продукты расщепления (аминокислоты, моносахариды и прочие полезные вещества) транспортируются затем через лизосомную мембрану в цитоплазму клетки. Фагоцитоз распространен очень широко. У высокоорганизованных животных и человека процесс фагоцитоза играет защитную роль. Фагоцитарная деятельность лейкоцитов и макрофагов имеет огромное значение в защите организма от попадающих в него патогенных микробов и других нежелательных частиц. Фагоцитоз впервые описал русский ученый И.И. Мечников.
• Пиноцитоз (питьё клеткой) — процесс поглощения клеткой жидкой фазы из окружающей среды, содержащей растворимые вещества, включая крупные молекулы (белки, полисахариды и др.). При пиноцитозе от мембраны отшнуровываются внутрь клетки небольшие пузырьки — эндосомы. Они меньше фагосом (их размер до 150 нм) и обычно не содержат крупных частиц. После образования эндосомы к ней подходит первичная лизосома, и эти два мембранных пузырька сливаются. Образовавшаяся органелла носит название вторичной лизосомы. Процесс пиноцитоза постоянно осуществляют все эукариотическме клетки.
• Рецептор-опосредованный эндоцитоз — активный специфический процесс, при котором клеточная мембрана выпучивается внутрь клетки, формируя окаймлённые ямки. Внутриклеточная сторона окаймлённой ямки содержит набор адаптивных белков (адаптин, клатрин, обуславливающий необходимую кривизну выпучивания, и др. белки). Макромолекулы, связывающиеся со специфическими рецепторами на поверхности клетки, проходят внутрь со значительно большей скоростью, чем вещества, поступающие в клетки за счет пиноцитоза. Внешняя сторона мембраны при этом включает специфические рецепторы (например, ЛПНП-рецептор). При связывании лиганда из окружающей клетку среды окаймлённые ямки формируют внутриклеточные везикулы (окаймлённые пузырьки). Рецептор-опосредованный эндоцитоз включается для быстрого и контролируемого поглощения клеткой соответствующего лиганда (например, ЛПНП). Эти пузырьки быстро теряют свою кайму и сливаются между собой, образуя более крупные пузырьки — эндосомы. После чего эндосомы сливаются с первичными лизосомами, в результате чего формируются вторичные лизосомы. Например, когда животной клетке необходим холестерин для синтеза мембраны, она экспрессирует ЛПНП-рецепторы на плазматической мембране. Богатые холестерином и эфирами холестерина ЛПНП, связавшиеся с ЛПНП-рецепторами, быстро доставляют холестерин в клетку.

Распространенность

Типичный эндоцитоз встречается у эукариот, лишенных клеточной стенки – животных и многих протистов. Долгое время считалось. что прокариоты полностью лишены способности к эндоцитозу. Однако в 2010 г была опубликована статья, сообщащая об открытии эндоцитоза у бактерий рода Gemmata [2]

См. также

Примечания

1. ↑ DE DUVE C (May 1963). «The lysosome». Sci. Am.208: 64–72. PMID 14025755.
2. ↑ Lonhienne, T., Sagulenko, E., Webb, R., Lee, K., Franke, J., Devos, D., Nouwens, A., Carroll, B., & Fuerst, J. (2010). Endocytosis-like protein uptake in the bacterium Gemmata obscuriglobus Proceedings of the National Academy of Sciences DOI: 10.1073/pnas.1001085107

Ссылки

• Эндоцитоз (русс.)
• Mukherjee S, Ghosh RN, Maxfield FR (July 1997). «Endocytosis». Physiol. Rev.77 (3): 759–803. PMID 9234965.

• Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое “Эндоцитоз” в других словарях:

эндоцитоз — эндоцитоз … Орфографический словарь-справочник

ЭНДОЦИТОЗ — ЭНДОЦИТОЗ, в биологии процесс проникновения различных веществ в КЛЕТКУ. Когда МЕМБРАНА клетки вступает в контакт с питательным веществом, часть цитоплазмы окружает вещество, и в стенке клетки образуется углубление. Пища оказывается захваченной и… … Научно-технический энциклопедический словарь

Эндоцитоз — один из способов проникновения вируса в цитоплазму клетки хозяина Прикрепленные к рецептору клетки вирионы сначала накапливаются в инвагинациях мембраны, к рые отпочковываются от мембраны, образуя эндосомы. В последующем вирусная мембрана… … Словарь микробиологии

ЭНДОЦИТОЗ — (от эндо. и греч. kytos вместилище, здесь клетка), процесс активного поступления веществ (твердых или жидких) из внешней среды внутрь клетки. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии.… … Экологический словарь

эндоцитоз — Процесс транспорта веществ внутрь клетки [https://www.dunwoodypress.com/148/PDF/Biotech Eng Rus.pdf] Тематики биотехнологии EN endocytosis … Справочник технического переводчика

эндоцитоз — Термин эндоцитоз Термин на английском endocytosis Синонимы Аббревиатуры Связанные термины доставка генов, биологическая мембрана, биологические моторы, клетка, липосома, многофункциональные наночастицы в медицине, нанокапсула, нанокапсулирование … Энциклопедический словарь нанотехнологий

эндоцитоз — endocytosis эндоцитоз. Процесс захвата клеткой твердых частиц или живых клеток (фагоцитоз

), капелек жидкости (пиноцитоз

) или специфических макромолекул (Э., опосредованный мембранными клеточными… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз — Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare … … Википедия

Рецептор-опосредованный эндоцитоз — Рецепторно опосредованный эндоцитоз эндоцитоз, при котором мембранные рецепторы связываются с молекулами поглощаемого вещества, или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объекта лигандами (от лат. ligare связывать). В… … Википедия