Дополнительные проводящие пути. Тема: физиологические свойства сердечной мышцы. Учебно-практическая и исследовательская работа

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Сердечная мышца, как и всякая другая мышца, обладает рядом физиологических свойств: возбудимостью, проводимостью, сократимостью, рефрактерностью и автоматией.

· Возбудимость — это способность кардиомиоцитов и всей сердечной мышцы возбуждается при действии на нее механических, химических, электрических и других раздражителей, что находит свое применение в случаях внезапной остановки сердца. Особенностью возбудимости сердечной мышцы является то, что она подчиняется закону “все — или ничего”. Это значит, что на слабый, допороговой силы раздражитель сердечная мышца не отвечает, (т.е. не возбуждается и не сокращается) (“ничего”), а на раздражитель пороговой, достаточной для возбуждения силы сердечная мышца реагирует своим максимальным сокращением (“все”) и при дальнейшем увеличении силы раздражения ответная реакция со стороны сердца не изменяется. Это связано с особенностями строения миокарда и быстрым распространением по нему возбуждения через вставочные диски — нексусы и анастомозы мышечных волокон. Таким образом, сила сердечных сокращений в отличие от скелетных мышц не зависит от силы раздражения. Однако этот закон, открытый Боудичем, в значительной степени условен, так как на проявление данного феномена влияют определенные условия — температура, степень утомления, растяжимость мышц и ряд других факторов.

Стоит добавить, что он применим только по отношению к действию на сердце искусственного раздражителя. Боудич в эксперименте с вырезанной полоской миокарда обнаружил, что если ее ритмически раздражать электрическими импульсами одинаковой силы, то на каждое последующее раздражение мышца ответит большим сокращением до ее максимальной величины. Это явление получило название “лестницы Боудича”.

· Проводимость — это способность сердца проводить возбуждение. Скорость проведения возбуждения в рабочем миокарде разных отделов сердца неодинакова. По миокарду предсердий возбуждение распространяется со скоростью 0,8-1 м/с, по миокарду желудочков — 0,8-0,9 м/с. В атриовентрикулярной области на участке длиной и шириной в 1 мм проведение возбуждения замедляется до 0,02-0,05 м/с, что почти в 20-50 раз медленнее, чем в предсердиях. В результате этой задержки возбуждение желудочков начинается на 0,12-0,18 с позже начала возбуждения предсердий. Существует несколько гипотез, объясняющих механизм атриовентрикулярной задержки, но этот вопрос требует своего дальнейшего изучения. Однако эта задержка имеет большой биологический смысл — она обеспечивает согласованную работу предсердий и желудочков.

· Рефрактерность — состояние невозбудимости сердечной мышцы. Степень возбудимости сердечной мышцы в процессе сердечного цикла меняется. Во время возбуждения она теряет способность реагировать на новый импульс раздражения. Такое состояние полной невозбудимости сердечной мышцы называется абсолютной рефрактерностью и занимает практически все время систолы. По окончании абсолютной рефрактерности к началу диастолы возбудимость постепенно возвращается к норме — относительная рефрактерность. В это время (в середине или в конце диастолы) сердечная мышца способна отвечать на более сильное раздражение внеочередным сокращением — экстрасистолой. За желудочковой экстрасистолой, когда внеочередной импульс зарождается в атриовентрикулярном узле, наступает удлиненная (компенсаторная) пауза (рис.9.).

Рис. 9. Экстрасистола а и удлиненная пауза б

Она возникает в результате того, что очередной импульс, который идет от синусного узла, поступает к желудочкам во время их абсолютной рефрактерности, вызванной экстрасистолой и этот импульс или одно сокращение сердца выпадает. После компенсаторной паузы восстанавливается нормальный ритм сокращений сердца. Если дополнительный импульс возникает в синоатриальном узле, то происходит внеочередной сердечный цикл, но без компенсаторной паузы. Пауза в этих случаях будет даже короче обычной. За периодом относительной рефрактерности наступает состояние повышенной возбудимости сердечной мышцы (экзальтационный период) когда мышца возбуждается и на слабый раздражитель. Период рефрактерности сердечной мышцы продолжается более длительное время, чем в скелетных мышцах, поэтому сердечная мышца не способна к длительному титаническому сокращению.

Иногда отмечаются патологические режимы распространения возбуждения, при которых предсердия и желудочки возбуждаются самопроизвольно с высокой частотой и сокращаются неодновременно. Если эти возбуждения периодичны, то такую аритмию называют трепетанием, если они неритмичны —мерцанием. Как трепетание, так и мерцание желудочков вызывает наибольшую опасность для жизни.

· Сократимость. Сократимость сердечной мышцы имеет свои особенности. Сила сердечных сокращений зависит от исходной длины мышечных волокон (закон Франка–Старлинга). Чем больше притекает к сердцу крови, тем более будут растянуты его волокна и тем большая будет сила сердечных сокращений. Это имеет большое приспособительное значение, обеспечивающее более полное опорожнение полостей сердца от крови, что поддерживает равновесие количества притекающей к сердцу, и оттекающей от него крови. Здоровое сердце уже при небольшом растяжении отвечает усиленным сокращением, в то время как слабое сердце даже при значительном растяжении лишь немного увеличивает силу своего сокращения, а отток крови осуществляется за счет учащения ритма сокращений сердца. Кроме того, если по каким–либо причинам произошло чрезмерное сверх физиолочески допустимых границ растяжение сердечных волокон, то сила последующих сокращений уже не увеличивается, а ослабляется.

Сила и частота сердечных сокращений меняется и под действием различных нервно–гуморальных факторов без изменения длины мышечных волокон.

Особенностями сократительной деятельности миокарда является то, что для поддержания этой способности необходим кальций. В безкальциевой среде сердце не сокращается. Поставщиком энергии для сокращений сердца являются макроэргические соединения (АТФ и КФ). В сердечной мышце энергия (в отличие от скелетных мышц) выделяется, главным образом, в аэробную фазу, поэтому механическая активность миокарда линейно связана со скоростью поглощения кислорода. При недостатке кислорода (гипоксемия) активируются анаэробные процессы энергетики, но они только частично компенсируют недостающую энергию. Недостаток кислорода отрицательно влияет и на содержание в миокарде АТФ и КФ.

В сердечной мышце, имеется так называемая атипическая ткань, образующая проводящую систему сердца (рис. 10.).

Эта ткань имеет более тонкие миофибриллы с меньшей поперечной исчерченностью. Атипические миоциты более богаты саркоплазмой. Ткань проводящей системы сердца более возбудима и обладает резко выраженной способностью к проведению возбуждения. В некоторых местах миоциты этой ткани образуют скопления или узлы. Первый узел располагается под эпикардом в стенке правого предсердия, вблизи впадения полых вен — синоатриальный узел.

Рис. 10. Проводящая система сердца:

а – синоатриальный узел; б – предсердно-желудочковый узел; в – пучок Гиса; г – волокна Пуркинье.

Второй узел располагается под эпикардом стенки правого предсердия в области атриовентрикулярной перегородки, разделяющей правое предсердие от желудочка, и называется предсердно-желудочковым (атриовентрикулярным) узлом. От него отходит пучок Гиса, разделяющийся на правую и левую ножки, которые по отдельности идут в соответствующие желудочки, где они распадаются на волокна Пуркинье. Проводящая система сердца имеет непосредственное отношение к автоматии сердца.

Автоматия сердца — это способность ритмически сокращаться под влиянием импульсов, зарождающихся в самом сердце без каких-либо раздражений. Автоматию сердца можно наблюдать на удаленном, и помещенном в раствор Рингера, сердце лягушки. Явление автоматии сердца было известно очень давно. Его наблюдали Аристотель, Гарвей, Леонардо Да Винчи.

Читать еще: Рентген признаки подагры. Рентгенологические признаки подагры. Особенности дифференциальной диагностики

Долгое время в объяснении природы автоматии существовало две теории — нейрогенная и миогенная. Представители первой теории считали, что в основе автоматии лежат нервные структуры сердца, а представители второй теории связывали автоматию со способностью к ней мышечных элементов.

Взгляды на автоматию получили новые направления в связи с открытием проводящей системы сердца. В настоящее время способность к автоматической генерации импульсов в настоящее время связывают с особыми Р-клетками, входящими в состав синоатриального узла. Многочисленными и разнообразными опытами (Станниус—методом наложения лигатур, Гаскел – ограниченным охлаждением и нагреванием разных участков сердца), затем исследованиями с регистрацией электрических потенциалов было доказано, что главным центром автоматии 1 порядка, датчиком, водителем (пейсмекером) ритма сердечных сокращений является синоатриальный узел, так как в Р–клетках этого узла отмечается наибольшая скорость диастолической деполяризации и генерации потенциала действия, связанного с изменением ионной проницаемости клеточных мембран.

По удалению от этого узла способность проводящей системы сердца к автоматии уменьшается (закон градиента убывающей автоматии, открытый Гаскеллом). Исходя из этого закона, атриовентрикулярный узел обладает меньшей способностью к автоматии (центр автоматии второго порядка), а остальная часть проводящей системы является центром автоматии третьего порядка.

В нормальных условиях функционирует только автоматия синоатриального узла, а автоматия других отделов подавлена более высокой частотой его возбуждений. Это было доказано Станниусом методом наложения лигатур на разные отделы сердца лягушки. Так, если у лягушки наложить первую лигатуру, отделив венозный синус от предсердий, то сокращения сердца временно прекратятся. Затем через некоторое время или сразу после наложения второй лигатуры на предсердно–желудочковый узел начнутся сокращения предсердий или желудочка (в зависимости от того, как ляжет лигатура и куда отойдет узел), но во всех случаях эти сокращения будут иметь более редкий ритм ввиду меньшей способности к автоматии атриовентрикулярного узла.

Таким образом, импульсы вызывающие сокращения сердца, первоначально зарождаются в синоатриальном узле. Возбуждение от него распространяется по предсердиям и доходит до атриовентрикулярного узла, далее через него по пучку Гиса к желудочкам. При этом возбуждение от синоатриального узла к атриовентрикулярному по предсердиям передается не радиально, как это представлялось раньше, а по наиболее благоприятному, предпочтительному пути, т.е. по клеткам очень сходным с клетками Пуркинье.

Волокна проводящей системы сердца своими многочисленными разветвлениями соединяются с волокнами рабочего миокарда. В области их контакта происходит задержка передачи возбуждения в 30 мс, что имеет определенное функциональное значение. Одиночный импульс, пришедший раньше других по отдельному волокну проводящей системы, может вообще не пройти на рабочий миокард, а при одновременном приходе нескольких импульсов они суммируются, что облегчает их переход на миокард.

ЗАНЯТИЕ № 16. ОСНОВНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СЕРДЕЧНОЙ МЫШЦЫ

Цель занятия:Изучить основные закономерности работы сердца. Научиться правильно накладывать электроды и проводить анализ ЭКГ.

Контрольные вопросы

Проводящая возбуждение система сердца. Особенности потенциала действия (ПД) миоцитов проводящей системы. Природа автоматии миоцитов.

Закон убывающего градиента автоматии проводящей системы сердца.

Сердечные сократительные клетки – кардиомиоциты, их ПД, распространение ПД по сердечной мышце.

Электрокардиография. Методика регистрации электрических проявлений сердечной деятельности.

Формирование различных компонентов ЭКГ. Основы анализа ЭКГ и ее клиническое значение.

Соотношение процессов возбуждения, сокращения и возбудимости сердца во время сердечного цикла.

Реакция сердечной мышцы на дополнительные раздражения. Экстрасистолы: предсердная, желудочковая. Механизм формирования компенсаторной паузы.

Проведение возбуждения в сердце и его нарушение (блоки сердца).

Основы фазового анализа сердечной деятельности.

Решение заданий из сборника «Задачи и упражнения по физиологии для студентов» под редакцией проф. Савченкова Ю. И. (1998) №№ 5.3-6, 8-9, 11-12, 30, 57, 87.

ПРАКТИЧЕСКАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ

Практическая работа №1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭКГ В СТАНДАРТНЫХ ОТВЕДЕНИЯХ С ПОМОЩЬЮ ПЕРЕНОСНОГО ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАФА..

Ход работы: См. стр. 36-37 учебного пособия Савченкова Ю. И., Киселева В. И. (1993) “Практические навыки функциональных физиологических исследований”.

Зарисовать схемы наложения электродов при снятии: 1) основных отведений (I-III), 2) однополюсных отведений (AVR, AVL, AVF), 3) грудных отведений (V1-V6).

Практическая работа №2. РЕГИСТРАЦИЯ ЭКГ С ПОМОЩЬЮ ПОЛИГРАФА М30 БИОПАК

Работа проводится в учебном кабинете функциональной диагностики с использованием программного обеспечения «Уроки физиологии с BIOPAC Student Lab. См. Руководство БИОПАК.

Практическая работа №3. АНАЛИЗ ЭКГ И ОФОРМЛЕНИЕ ЗАКЛЮЧЕНИЯ.

Проводится на компьютерах в учебной комнате. См. Руководство БИОПАК

Интерпретация результатов. – См. стр. 39-45 учебного пособия Савченкова Ю. И., Киселева В. И. “Практические навыки функциональных физиологических исследований”.(1993)

Тестовые задания – см. «Сборник тестов для смостоятельной работы студентов по нормальной физиологии» для соответвующго факультета, Красноярск, 2007.

Вопросы для самоконтроля

1. Обладают ли ткани тела человека электропроводимостью?

2. Перечислите основные физиологические свойства сердечной мышцы.

3. Назовите особенности проводящей системы сердца.

4. Что называется автоматией сердечной мышцы и чем она объясняется?

5. Какой узел является водителем ритма сердца?

6. Какие клетки мускулатуры миокарда способны к ритмическому самовозбуждению?

7. Обладают ли способностью к автоматии клетки рабочего миокарда?

8. Одинакова ли форма потенциала действия различных миокардиальных клеток?

9. Чем представлена в сердце проводящая возбуждение система сердца?

10. Что является причиной сокращения сердечной мышцы?

11. Каково значение кальциевого тока в сокращении сердечной мышцы?

12. Как повлияет на сокращение сердца полное удаление ионов кальция?

13. В каком участке проводящей возбуждение системы сердца наблюдается физиологическая задержка проведения возбуждения?

14. Назовите фазы изменения возбудимости.

15. С какой частотой могут возникать импульсы в пучке Гиса?

16. С какой частотой могут возникать импульсы в атриовентрикулярном узле?

17. Чем объясняется неодновременность сокращения предсердий и желудочков?

18. Что называется законом убывающего градиента автоматии?

19. Может ли ткань сердца отвечать на раздражение в фазе абсолютной рефрактерности?

20. Отвечает ли сердечная мышца внеочередным сокращением на дополнительное раздражение, нанесенное во время систолы?

21. Что такое нексус?

22. Что означает феномен “все или ничего”?

23. Что называют экстрасистолой? Как можно обнаружить экстрасистолу?

24. Как называется фаза после желудочковой экстрасистолы?

25. Каково происхождение компенсаторной паузы?

26. Будет ли наблюдаться компенсаторная пауза при синусовой экстрасистоле?

27. Что называют полным блоком?

28. Будут ли возбуждаться желудочки при полном блоке?

29. За счет чего возникает возбуждение в желудочках при полном блоке?

30. Перечислите фазы потенциала действия.

Читать еще: Красный клевер полезные свойства. Клевер луговой: лечебные свойства, противопоказания, отзывы и фото растения. Противопоказания к применению

31. Чем обусловлена быстрая восходящая фаза ПД кардиомиоцитов?

32. Чем обусловлено развитие фазы плато потенциала действия кардиомиоцитов?

33. Чем обусловлена фаза медленной диастолической деполяризации?

34. Чем обусловлена фаза быстрой реполяризации?

35. Какова продолжительность абсолютной рефрактерности?

36. Что называется электрокардиографией (ЭКГ)?

37. Что называется векторкардиограммой?

38. Как называется прибор, регистрирующий электрические потенциалы сердца?

39. Перечислите общие требования, предъявляемые пациенту при регистрации ЭКГ.

40. Объясните правила наложения электродов.

41. Что такое электрокардиографическое отведение?

42. Назовите стандартные отведения.

43. Какие отведения называют униполярными или однополюсными?

44. Какие отведения называются биполярными? Какое отведение называют третьим стандартным?

45. Что такое грудные отведения ЭКГ?

46. Как записываются грудные отведения?

47. Как записываются усиленные отведения “АVF”, “АVR”, “АVL”?

48. Что такое нормограмма, правограмма, левограмма?

49. Что такое интервал ЭКГ?

50. Что такое сегмент ЭКГ?

51. Что такое зубец ЭКГ?

52. Что такое калибровочный импульс? Когда и для чего он регистрируется?

53. Для чего применяются различные скорости записи ЭКГ?

54. Что отражает зубец “Т” ЭКГ?

55. Что отражает зубец “Р” ЭКГ?

56. Каково происхождение зубца “S”?

57. Каково происхождение зубца “Q”?

58. Каково происхождение зубца “R”?

59. Какой из зубцов ЭКГ может меняться больше всего при патологии?

60. Что отражает комплекс зубцов QRST?

61. Что отражает интервал PQ?

62. Чему в норме равен интервал РQ?

63. Какой интервал соответствует электрической систоле желудочков?

64. Чему в норме равен вольтаж зубца “R” ЭКГ?

65. Чему в норме равен вольтаж зубца “S” ЭКГ?

66. Чему в норме равен вольтаж зубца “Q” ЭКГ?

67. Чему в норме равен вольтаж зубца “Т” ЭКГ?

68. Что следует понимать под блоком сердца?

69. Расскажите классификацию блоков сердца.

70. Чем характеризуется на ЭКГ полный блок?

71. В чем выражается на ЭКГ неполный блок I степени?

72. В чем выражается на ЭКГ неполный блок I степени?

Дополнительные проводящие пути сердца

Бахмана пучок начинается от синусно-предсердного узла, часть волокон расположена между предсердиями (межпредсердный пучок к ушку левого предсердия), часть волокон направляется к предсердно-желудочковому узлу (передний межузловой тракт).

Венкебаха пучок начинается от синусно-предсердного узла, его волокна направляются в левое предсердие и к предсердно-желудочковому узлу (средний межузловой тракт).

Джеймсапучок соединяет одно из предсердий с АВ-соединением или проходит внутри этого соединения, по этому пучку возбуждение может преждевременно распространиться на желудочки. Пучок Джеймса важен для понимания патогенеза синдрома Лауна–Генона–Ливайна. Более быстрое распространение импульса при этом синдроме через дополнительный проводящий путь приводит к укорочению интервала PR (PQ), однако расширения комплекса QRS нет, поскольку возбуждение распространяется от АВ-соединения обычным путём.

Кентапучок — дополнительное предсердно-желудочковое соединение — аномальный пучок между левым предсердием и одним из желудочков. Этот пучок играет важную роль в патогенезе синдрома Вольффа–Паркинсона–Уайта. Более быстрое распространение импульса через этот дополнительный проводящий путь приводит к: 1) укорочению интервала PR (PQ); 2) более раннему возбуждению части желудочков — возникает волна D, обусловливающая расширение комплекса QRS.

Махейма пучок (атриофасцикулярный тракт). Патогенез синдрома Махейма объясняется наличием дополнительного проводящего пути, связывающего пучок Гиса с желудочками. При проведении возбуждения через пучок Махейма импульс распространяется через предсердия к желудочкам обычным путём, а в желудочках часть их миокарда возбуждается преждевременно в связи с наличием дополнительного проводящего пути. Интервал PR (PQ) при этом нормальный, а комплекс QRS уширен из-за волны D..

Экстрасистола — преждевременное (внеочередное) сокращение сердца, инициированное возбуждением, исходящим из миокарда предсердий, AВ-соединения или желудочков. Экстрасистола прерывает доминирующий (обычно синусовый) ритм. Во время экстрасистолы пациенты обычно ощущают перебои в работе сердца.

Свойство сократимости миокарда обеспечивает контрактильный аппарат кардиомиоцитов, связанных в функциональный синцитий при помощи ионопроницаемых щелевых контактов. Это обстоятельство синхронизирует распространение возбуждения от клетки к клетке и сокращение кардиомиоцитов. Увеличение силы сокращения миокарда желудочков — положительный инотропный эффект катехоламинов — опосредовано β₁– адренорецепторами (через эти рецепторы действует также симпатическая иннервация) и цАМФ. Сердечные гликозиды также усиливают сокращения сердечной мышцы, оказывая ингибирующее влияние на Na+,K+ – АТФазу в клеточных мембранах кардиомиоцитов.

Вопросы для самоподготовки к занятию:

1. Физиологические свойства и особенности сердечной мышцы.

2. Автоматия сердечной мышцы, её причины. Части проводящей системы сердца. Основной водитель ритма сердца, механизмы его ритмообразовательной функции. Особенности возникновения ПД в клетках синусного узла.

3. Градиент автоматии, роль атриовентрикулярного узла и других отделов проводящей системы сердца.

4. Потенциал действия рабочих кардиомиоцитов, его особенности.

5. Анализ распространения возбуждения по сердцу.

6. Возбудимость сердечной мышцы.

7. Сократимость сердечной мышцы. Закон “всё или ничего”. Гомео- и гетерометрические механизмы регуляции сократимости миокарда.

8. Соотношение возбуждения, сокращения и возбудимости в течение кардиоцикла. Экстрасистолы, механизмы его образования.

9. Возрастные особенности у детей.

Учебно-практическая и исследовательская работа:

Задание № 1.

Посмотрите видеофильм “Свойства сердечной мышцы”.

Задание № 2.

Рассмотрите слайды “Возникновение и распространение возбуждения в сердечной мышце”. Зарисуйте в тетради (для запоминания) расположение основных элементов проводящей системы. Отметьте особенности распространения возбуждения в ней. Зарисуйте и запомните особенности потенциала действия рабочих кардиомиоцитов и клеток водителя ритма.

Задание № 3.

После изучения теоретического материала и просмотра (слайдов, фильмов), ответьте на следующие вопросы:

1. Какова ионная основа мембранного потенциала действия клеток миокарда?

2. Из каких фаз состоит потенциал действия клеток миокарда?

3. Как развивались представления клеток миокарда?

4. Каково значение диастолической деполяризации и порогового потенциала в поддержании автоматии сердца?

5. Из каких основных элементов состоит проводящая система сердца?

6. Каковы особенности распространения возбуждения в проводящей системе сердца?

7. Что такое рефрактерность? В чём различие между периодами абсолютной и относительной рефрактерности?

8. Как влияет исходная длина волокон миокарда на силу сокращений?

Задание № 5.

Посмотрите видеофильмы знакомящие с методиками проведения экспериментов. Обсудите увиденное с преподавателем.

Задание № 6.

Выполните эксперименты. Проанализируйте и обсудите полученные результаты. Сделайте выводы.

1. Анализ проводящей системы сердца методом наложения лигатур (лигатуры Станниуса), (см. практикум, с.62-64).

2. Возбудимость сердца, экстрасистола и реакция на ритмические раздражения. (см. Практикум с.67-69).

1. Материал лекций.

2. Физиология человека: Учебник/Под ред. В.М.Смирнова

3. Нормальная физиология. Учебное пособие./ В.П.Дегтярев, В.А.Коротич, Р.П.Фенькина,

4. Физиология человека: В 3-х томах. Пер. с англ./ Под. Ред. Р. Шмидта и Г. Тевса

5. Практикум по физиологии /Под ред. М.А. Медведева.

6. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций/ Под ред. К. В.Судакова.

Читать еще: Самые известные курильщики сигар. Неудобная правда о курении Дым вверх – перед вами лидер

7. Нормальная физиология: Курс физиологии функциональных систем. /Под ред. К.В.Судакова

8. Нормальная физиология: Учебник/ Ноздрачев А.Д., Орлов Р.С.

9. Нормальная физиология: учебное пособие : в 3 т. В. Н. Яковлев и др.

10. Юрина М.А Нормальная физиология (учебно-методическое пособие).

11. Юрина М.А. Нормальная физиология (краткий курс лекций)

12. Физиология человека / Под редакцией А.В. Косицкого.-М.: Медицина, 1985.

13. Нормальная физиология / Под ред. А.В. Коробкова.-М.; Высшая школа, 1980.

14. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко.-Спб.; 1994.

1. Мембранный потенциал пейсмекерной клетки сердца увеличился на

20 мВ. Как это повлияет на частоту генерации автоматических импульсов?

2. Мембранный потенциал пейсмекерной клетки сердца снизился на 20 мВ. Как это повлияет на частоту генерации автоматических импульсов?

3. Под влиянием фармакологического препарата укоротилась фаза 2 (плато) потенциалов действия рабочих кардиомиоцитов. Какие физиологические свойства миокарда изменятся и почему?