Определение митоза. митоз – фазы митоза. Нетипичные формы митоза
Митоз
Митоз — это наиболее распространенный способ деления эукариотических клеток. При митозе геномы каждой из двух образовавшихся клеток идентичны между собой и совпадают с геномом исходной клетки.
Митоз является последним и обычно самым коротким по времени этапом клеточного цикла. С его окончанием жизненный цикл клетки заканчивается и начинаются циклы двух новообразовавшихся.
Диаграмма иллюстрирует длительность этапов клеточного цикла. Буквой M — обозначен митоз. Наибольшая скорость митоза наблюдается в зародышевых клетках, наименьшая — в тканях с высокой степенью дифференциации, если их клетки вообще делятся.
Хотя митоз рассматривают независимо от интерфазы, состоящей из периодов G1, S и G2, подготовка к нему происходит именно в ней. Самым важным моментом является репликация ДНК, происходящая в синтетическом (S) периоде. После репликации каждая хромосома состоит уже из двух идентичных хроматид. Они сближены по всей своей длине и соединены в области центромеры хромосомы.
В интерфазе хромосомы находятся в ядре и представляют собой клубок тонких очень длинных хроматиновых нитей, которые видны лишь под электронным микроскопом.
В митозе выделяют ряд последовательных фаз, которые также могут называться стадиями или периодами. При классическом упрощенном варианте рассмотрения выделяют четыре фазы. Это профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Часто выделяют больше фаз: прометафазу (между профазой и метафазой), препрофазу (характерна для растительных клеток, предшествует профазе).
С митозом связан другой процесс – цитокинез, который протекает в основном в период телофазы. Можно сказать, что цитокинез является как бы составной частью телофазы, или оба процесса идут параллельно. Под цитокинезом понимают разделение цитоплазмы (но не ядра!) родительской клетки. Деление ядра называют кариокинезом, и оно предшествует цитокинезу. Однако при митозе как такового деления ядра не происходит, т. к. сначала распадается одно – родительское, потом образуются два новых – дочерних.
Бывают случаи, когда кариокинез происходит, а цитокинез — нет. В таких случаях образуются многоядерные клетки.
Длительность самого митоза и его фаз индивидуальна, зависит от типа клеток. Обычно профаза и метафаза является самыми длительными периодами.
Средняя продолжительность митоза около двух часов. Животные клетки обычно делятся быстрее, чем клетки растений.
При делении клеток эукариот обязательно образуется двухполюсное веретено деления, состоящее из микротрубочек и связанных с ними белков. Благодаря ему происходит равное распределение наследственного материала между дочерними клетками.
Ниже будет дано описание процессов, которые происходят в клетке в различные фазы митоза. Переход в каждую следующую фазу контролируется в клетке специальными биохимическими контрольными точками, в которых «проверяется», все ли необходимые процессы были правильно завершены. В случае наличия ошибок деление может остановиться, а может — и нет. В последнем случае возникают аномальные клетки.
Фазы митоза
Профаза
В профазе происходят следующие процессы (в основном параллельно):
Ядерная оболочка распадается
Формируются два полюса веретена деления
Митоз начинается с укорочения хромосом. Составляющие их пары хроматид спирализуются, в результате чего хромосомы сильно укорачиваются и утолщаются. К концу профазы их можно увидеть в световой микроскоп.
Ядрышки исчезают, т. к. образующие их части хромосом (ядрышковые организаторы) находятся уже в спирализованном виде, следовательно, неактивны и не взаимодействуют между собой. Кроме того распадаются ядрышковые белки.
В клетках животных и низших растений центриоли клеточного центра расходятся по полюсам клетки и выступают центрами организации микротрубочек. Хотя у высших растений центриолей нет, микротрубочки также образуются.
От каждого центра организации начинают расходиться короткие (астральные) микротрубочки. Формируется структура похожая на звезду. У растений она не образуется. Их полюса деления более широкие, микротрубочки выходят не из малой, а из относительно широкой области.
Распад ядерной оболочки на мелкие вакуоли знаменует конец профазы.
Справа на микрофотографии зеленым цветом подсвечены микротрубочки, синим — хромосомы, красным – центромеры хромосом.
Также следует отметить, что в период профазы митоза происходи фрагментация ЭПС, она распадается на мелкие вакуоли; аппарат Гольджи распадается на отдельные диктиосомы.
Прометафаза
Ключевые процессы прометафазы идут большей часть последовательно:
Хаотичное расположение и движение хромосом в цитоплазме.
Соединение их с микротрубочками.
Движение хромосом в экваториальную плоскость клетки.
Хромосомы оказываются в цитоплазме, они беспорядочно двигаются. Оказавшись на полюсах, у них больше шансов скрепиться с плюс-концом микротрубочки. В конце концов нить прикрепляется к кинетохоре.
Такая кинетохорная микротрубочка начинает нарастать, чем отдаляют хромосому от полюса. В какой-то момент к кинетохоре сестринской хроматиды крепится другая микротрубочка, нарастающая с другого полюса деления. Она тоже начинает толкать хромосому, но уже в противоположном направлении. В результате хромосома становится на экваторе.
Кинетохоры представляют собой белковые образования на центромерах хромосом. Каждая сестринская хроматида имеет свой кинетохор, который «созревает» в профазе.
Кроме астральных и кинетохорных микротрубочек есть те, которые идут от одного полюса к другому, как бы распирают клетку в перпендикулярном экватору направлении.
Метафаза
Признаком начала метафазы является расположение хромосом по экватору, образуется так называемая метафазная, или экваториальная, пластинка. В метафазу хорошо видны количество хромосом, их отличия и то, что они состоят из двух сестринских хроматид, соединенных в районе центромеры.
Хромосомы удерживаются за счет сбалансированных сил натяжения микротрубочек разных полюсов.
Анафаза
Сестринские хроматиды разделяются, каждая двигается к своему полюсу.
Полюса удаляются друг от друга.
Анафаза самая короткая фаза митоза. Она начинается, когда центромеры хромосом разделяются на две части. В результате каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой и оказывается прикреплена к микротрубочке одного полюса. Нити «тянут» хроматиды к противоположным полюсам. На самом деле микротрубочки разбираются (деполимеризуются), т. е. укорачиваются.
В анафазе животных клеток двигаются не только дочерние хромосомы, но и сами полюса. За счет других микротрубочек они расталкиваются, астральные микротрубочки прикрепляются к мембранам и тоже «тянут».
Телофаза
Движение хромосом останавливается
Восстанавливается ядерная оболочка
Большая часть микротрубочек исчезает
Телофаза начинается, когда хромосомы перестают двигаться, остановившись у полюсов. Они деспирализуются, становятся длинными и нитевидными.
Микротрубочки веретена деления разрушаются от полюсов к экватору, т. е. со стороны своих минус-концов.
Вокруг хромосом образуется ядерная оболочка путем слияния мембранных пузырьков, на которые в профазе распалось материнское ядро и ЭПС. На каждом полюсе формируется свое дочернее ядро.
Поскольку хромосомы деспирализуются, ядрышковые организаторы становятся активными и появляются ядрышки.
Возобновляется синтез РНК.
Если на полюсах центриоли еще не парные, то около каждой достраивается парная ей. Таким образом на каждом полюсе воссоздается свой клеточный центр, который отойдет в дочернюю клетку.
Обычно телофаза заканчивается разделением цитоплазмы, т. е. цитокинезом.
Цитокинез
Цитокинез может начаться еще в анафазе. К началу цитокинеза клеточные органеллы распределяются относительно равномерно по полюсам.
Разделение цитоплазмы растительных и животных клеток происходит по-разному.
У животных клеток благодаря эластичности цитоплазматическая мембрана в экваториальной части клетки начинает впячиваться во внутрь. Образуется борозда, которая в конце концов смыкается. Другими словами, материнская клетка делится перешнуровкой.
В растительных клетках в телофазе нити веретена не исчезают в области экватора. Они сдвигаются ближе к цитоплазматической мембране, их количество увеличивается, и они образуют фрагмопласт. Он состоит из коротких микротрубочек, микрофиламентов, частей ЭПС. Сюда перемещаются рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи. Пузырьки Гольджи и их содержимое на экваторе образуют срединную клеточную пластинку, клеточные стенки и мембрану дочерних клеток.
Значение и функции митоза
Благодаря митозу обеспечивается генетическая стабильность: точное воспроизводство генетического материала в ряду поколений. Ядра новых клеток содержат столько же хромосом, сколько их содержала родительская клетка, и эти хромосомы являются точными копиями родительских (если, конечно, не возникли мутации). Другими словами, дочерние клетки генетически идентичны материнской.
Однако митоз выполняет и ряд других немаловажных функций:
рост многоклеточного организма,
замещение клеток различных тканей у многоклеточных организмов,
у некоторых видов может происходить регенерация частей тела.
Фазы митоза: их характеристика. Значение митотического деления клеток
Клеточный цикл – время от одного деления клеток до следующего. Проходит в две последовательные стадии – интерфаза и собственно деление. Продолжительность данного процесса различна и зависит от вида клеток.
В данном периоде клетка растет и удваивает свое ДНК, а также митохондрии и пластиды. В интерфазе проходит синтез белка и других органических соединений. Наиболее интенсивно процесс синтеза проходит в синтетическом периоде интерфазы. В это время удваиваются ядерные хроматиды, накапливается энергия, которая будет использоваться во время деления. Также увеличивается количество клеточных органелл и центриолей.
Интерфаза занимает практически 90% клеточного цикла. После нее проходит митоз, который является основным способом деления клеток эукариот (организмов, клетки которых содержат сформированное ядро).
При митозе хромосомы уплотняются, а также образуется специальный аппарат, который отвечает за равномерное распределение наследственной информации между клетками, которые образуются в результате данного процесса.
Фазы митоза
При митотическом делении клеток проходят соответствующие фазы митоза: профаза, после нее идет метафаза, анафаза, завершающей является телофаза.
Фазы митоза характеризуются следующими особенностями:
- профаза – исчезает ядерная оболочка. В данной фазе центриоли расходятся к полюсам клетки, а хромосомы конденсируются (уплотняются);
- метафаза – характеризуется размещением максимально уплотненных хромосом, которые состоят из двух хроматид, на экваторе (посередине) клетки. Данное явление носит название метафазной пластинки. Именно в данном периоде можно хорошо рассмотреть хромосомы под микроскопом. В метафазе митоза происходит также прикрепление одних концов нитей веретена деления к центромерам хромосом, других концов – к центриолям.
- анафаза – в данном периоде идет разделение хромосом на хроматиды (они расходятся к разным полюсам). При этом хроматиды становятся отдельными хромосомами, которые состоят только из одной хроматидной нити;
Какое биологическое значение процесса митоза?
Фазы митоза способствуют точной передаче дочерним клеткам наследственной информации, независимо от количества делений. При этом каждая из них получает по 1 хроматиде, что помогает сохранять постоянство количества хромосом во всех клетках, которые образуются в результате деления. Именно митоз обеспечивает передачу устойчивого набора генетического материала.
Ответы на экзаменационные билеты
Митоз. Характеристика основных этапов. Нетипичные формы митоза
Деление клетки включает в себя два этапа – деление ядра (митоз, или кариокинез) и деление цитоплазмы (цитокинез).
Митоз состоит из четырех последовательных фаз.
1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления, которое соединяет центриоли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты. Начинается конденсация хромосом: они скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается число полисом;
2) метафаза. Заканчивается образование веретена деления. Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или кинетохорам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая хромосома продольно расщепляется на две хро-матиды (дочерние хромосомы) которые оказываются связанными только в участке центромеры;
3) анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают перемещаться к противоположным полюсам клетки. В конце анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее;
4) телофаза. Хромосомы полностью деспирали-зуются, восстанавливается структура ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембрана. Разрушается веретено деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). Начинается образование в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние. Нетипичные формы митоза
1. Амитоз – это прямое деление ядра. При этом сохраняется морфология ядра, видны ядрышко и ядерная мембрана. Хромосомы не видны, и их равномерного распределения не происходит. Ядро делится на две относительно равные части без образования митотического аппарата.
2. Эндомитоз. При этом типе деления после репликации ДНК не происходит разделения хромосом на две дочерние хроматиды. Это приводит к увеличению числа хромосом в клетке иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором. Так возникают полиплоидные клетки.
3. Политения. Происходит кратное увеличение содержания ДНК (хромонем) в хромосомах без увеличения содержания самих хромосом. При этом количество хромонем может достигать 1000 и более, хромосомы при этом приобретают гигантские размеры. При политении выпадают все фазы митотического цикла, кроме репродукции первичных нитей ДНК.
Фазы митоза – определение, стадии и особенности
Определение митоза
Митоз — это тип деления клеток, при котором одна материнская делится, чтобы произвести две новые генетически идентичные дочерние. В контексте клеточного цикла митоз является частью процесса деления, происходящего последовательно, при котором ДНК ядра разделяется на два равных набора хромосом:
- Во время митоза одна клетка делится один раз, чтобы сформировать две одинаковые.
- Главной целью митоза является рост и замена изношенных клеток.
- Если не исправить ошибки, возникшие во время митоза, это вызовет изменения в ДНК, что приведёт к генетическим нарушениям.
В процессе продолжительного развития и роста митоз наполняет организм клетками, а на протяжении всей жизни он заменяет старые изношенные новыми. Для одноклеточных эукариот, каковыми являются дрожжи, митотические деления фактически являются основой размножения, добавляя в популяцию новых особей.
Митоз у животных впервые смог открыть В.Флемминг в 1882 году, а в 1888 году Э. Страсбургер у растений.
Стадии деления клеток
Митоз состоит из четырёх основных стадий. Они имеют чёткую очерёдность:
Здесь часто возникают расхождения, поскольку некоторые учебники перечисляют 5, разбивая профазу на раннюю фазу (интерфазу) и позднюю фазу (называемую прометафазой). Они происходят в строгом последовательном порядке, а также цитокинез, который начинается в анафазе или телофазе. Для того чтобы стало понятно, какими характеристиками обладают фазы, следует рассмотреть кратко сущность каждой из них.
Интерфаза
Почти 80% продолжительности жизни клетки тратится в межфазной стадии митоза. На этом этапе деление нет, но происходит период роста и подготовка к делению. ДНК дублируется во время этой фазы, создавая две копии каждой цепи, называемой хромосомой – молекулой ДНК, которая несёт всю или часть наследственной информации организма.
Можно перечислить стадии, характерные для интерфазы. Они разделены на:
Фаза G1 — это период до синтеза ДНК, в течение которого клетка увеличивается в размерах. Во время фаз G1 клетки растут и контролируют свою среду, чтобы определить, следует ли им инициировать ещё один раунд деления.
Профаза
После подготовительной стадии интерфазы профазу считают первой истинной стадией митотического процесса. Во время ранней профазы клетка начинает разрушать одни структуры и создавать другие, готовясь к делению хромосом. Дублированные хромосомы из межфазной стадии конденсируются. Это означает, что они уплотняются и плотно наматываются. Ядерная оболочка разрушается, и на краях делящейся клетки формируется аппарат, известный как митотическое веретено.
Шпиндель состоит из сильных белков, называемых микротрубочками, которые являются частью «скелета» клетки и управляют делением посредством удлинения. Шпиндель постепенно удлиняется во время профазы. Его смысл заключается в организации хромосом и их перемещении во время деления.
К концу профазы ядерная оболочка разрушается, и микротрубочки достигают от каждого полюса до экватора. Кинетохоры, специализированные области в центромерах хромосом, — области ДНК, где сестринские хроматиды наиболее тесно связаны — прикрепляются к типу микротрубочек, называемых волокнами кинетохор. Эти волокна взаимодействуют с полярными волокнами веретена, соединяя кинетохоры с полярными волокнами, что стимулирует миграцию хромосом к ядру. Эту часть процесса иногда называют прометафазой, потому что она происходит непосредственно перед метафазой.
Метафаза
В самом начале метафазной стадии пары конденсированных хромосом выстраиваются вдоль экватора вытянутой клетки. Поскольку они уплотнены, они могут двигаться легче, не запутываясь.
Во время метафазы ядерная мембрана полностью исчезает. В клетках животных две пары центриолей располагаются на противоположных полюсах, а полярные волокна продолжают простираться от полюсов к центру. Хромосомы движутся случайным образом до тех пор, пока они не прикрепятся с обеих сторон их центромер к полярным волокнам.
Хромосомы располагаются на метафазной пластинке под прямым углом к полюсам веретена и удерживаются там равными силами полярных волокон, оказывающих давление на центромеры хромосом. Метафазная пластинка не является физической структурой — это просто термин для плоскости, в которой расположены хромосомы.
Прежде чем перейти к следующей стадии анафазы, происходит проверка, все ли хромосомы находятся на метафазной пластинке, а кинетохоры правильно прикреплены к микротрубочкам. Это называется контрольной точкой шпинделя. Она обеспечивает равномерное распределение пар хромосом, также называемых сестринскими хроматидами, между двумя дочерними на стадии анафазы. Если хромосома неправильно выровнена или прикреплена, деление прекратится до тех пор, пока проблема не будет решена.
В редких случаях она не прекращает деление, и при митозе допускаются ошибки. Это может привести к изменениям ДНК, которые потенциально могут привести к генетическим нарушениям.
Анафаза
Во время анафазы сестринские хроматиды тянутся к противоположным полюсам (концам) вытянутой клетки. Белковый «клей», удерживающий их вместе, разрушается, позволяя им развалиться. Это означает, что дубликаты ДНК клетки оказываются по обе стороны от клетки и готовы полностью разделиться. Каждая сестринская хроматида теперь является собственной «полной» хромосомой. Теперь они называются дочерними хромосомами. На этом этапе микротрубочки становятся короче, что позволяет начать процесс разделения клеток.
Дочерние хромосомы проходят через механизм веретена, чтобы достичь противоположных полюсов. Когда хромосомы приближаются к полюсу, они сначала мигрируют центромерами, а волокна кинетохор сокращаются.
Телофаза
На заключительной стадии телофазы деление практически завершено. Оболочка ядра, которая ранее была разрушена, чтобы позволить микротрубочкам получить доступ и рекрутировать хромосомы к экватору делящейся клетки, превращается в две новые ядерные оболочки вокруг разделённых сестринских хроматид. Телофазу ещё называют обратной профазой, потому что во время профазы происходит спирализация и укорочение хромосом, а во время телофазы – деспирализация
Полярные волокна продолжают удлиняться, и ядра начинают формироваться на противоположных полюсах, создавая ядерные оболочки из оставшихся частей ядерной оболочки родительской клетки, плюс части эндомембранной системы. Митотический веретен распадается на свои строительные блоки, и образуются два новых ядра — по одному на каждый набор хромосом. Во время этого процесса вновь появляются ядерные мембраны и ядрышки, и хроматиновые волокна хромосом раскрываются, возвращаясь к своей прежней нитевидной форме.
После телофазы митоз практически завершён — удвоение произошло. Тем не менее, деление не завершено, пока не произойдёт цитокинез.
Цитокинез
Цитокинез — это деление цитоплазмы, начинающееся до окончания анафазы и заканчивающееся вскоре после телофазной стадии митоза.
Во время цитокинеза кольцо белков, называемых актином и миозином (те же белки, что и в мышцах), сжимает вытянутую клетку в две совершенно новые. Группа нитей из белка под названием актин ответственна за защемление, создавая складку, так называемую борозду расщепления.
Процесс отличается в растениях, потому что они имеют клеточную стенку и слишком жёсткие, чтобы делиться таким образом. В растительных клетках структура, называемая клеточной пластинкой, формируется в их середине, разделяя её на две дочерние с новой стенкой между ними.
В этот момент цитоплазма поровну поделена между двумя новыми клетками, каждая из которых генетически идентична, содержит собственное ядро и полную копию ДНК организма. Теперь они начинают свой собственный путь и могут сами повторять процесс митоза в зависимости от того, кем они становятся.
Таблица по фазам
Последовательная схема
Биологическое значение
Митоз является одним из способов репликации в биологии. У одноклеточных организмов митоз является единственной жизнеспособной формой размножения. У сложных организмов роль митоза заключается в восстановлении повреждённых тканей и помощи организму осуществлять рост. Основными целями митоза являются:
- Бесполое размножение. В одноклеточном организме (амёбе) митоз — это способ размножения.
- Рост. По мере старения растений и животных, большинство из них увеличивается в размерах. Митоз создаёт клетки, необходимые для увеличения массы тела, а также большее их число, чтобы справиться с ростом, например, новые клетки крови. Особенностью является то, что не все клетки человеческого организма подвергаются митозу или другим формам размножения, например, нервные и мышечные.
- Регенерация. Некоторые животные могут регенерировать части тела. Когда организм получает травму, возникает процесс деления, чтобы заменить повреждённые клетки. Этот ремонт особенно важен для кожи и кровеносных сосудов, которые защищают и насыщают кислородом мышцы и органы в организме. Митоз также помогает заменить кровь, потерянную через рану. В некоторых организмах, таких как ящерицы, митоз может заменить целые потерянные конечности, такие как хвосты или ноги.
- Ошибки. Поскольку митоз так важен для восстановления и роста, при появлении ошибок возникают серьёзные проблемы. Одной из основных разновидностей осложнений является рак. Мутации в ДНК могут происходить во время процесса митоза, и если они не пойманы, могут возникнуть раковые клетки. Ошибки также могут возникать во время развития плода, что приводит к хромосомным расстройствам, таким как синдром Дауна и синдром Тёрнера.
Эукариоты и прокариоты
Митоз встречается только в эукариотах. Прокариоты, в которых отсутствует ядро, делятся с помощью другого процесса, называемого бинарным делением. Митоз варьируется между организмами. Например, в организме животных происходит открытый митоз, где ядерная оболочка разрушается до того, как хромосомы отделяются, тогда как грибы подвергаются закрытому митозу, где хромосомы делятся внутри неповреждённого ядра.
Большое количество клеток животных претерпевает изменение формы, известное как округление митотических клеток, чтобы принять почти сферическую морфологию в начале митоза. Большинство клеток человека получаются путём деления митотических клеток. Важные исключения включают гаметы — сперматозоиды и яйцеклетки, которые получаются в процессе мейоза.