Фазы акта глотания. Последовательность актов при глотании. Глотание Чем закрывается вход в гортань

Глотание

Глота́ние — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок.

Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессозна­тельно. [1]

Содержание

Три фазы глотания

Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Ротовая фаза

Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи фор­мируется болюс — пищевой комок объемом около 5—15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Глоточная фаза

Глоточная фаза — быстрая, ко­роткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движе­ниями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, надгортанник перекрывает­ вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса пищи в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.

При поступлении болюса (пищевого комка или жидкости) в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубно-глоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Вне акта глотания верхний пищеводный сфинктер (ВПС) закрыт, во время глотания давление в гло́тке повышается до 45 мм рт. ст., ВПС открывается, и пищевой болюс поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст. В момент глотка́ кривая давления в ВПС имеет М-образную форму из-за того, что: в самом начале глотка́ ВПС (и зона высокого давления) сдвигается в направлении ротовой полости и поэтому давление увеличивается; в момент расслабления ВПС давление падает; в момент закрытия ВПС давление увеличивается; по окончании глотка́ давление в ВПС возвращается к исходной позиции. [2]

Длительность первых двух фаз акта глотания — примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна. После механического раздражения корня языка начинается гло­тание, которое невозможно остановить произвольно.

Пищеводная фаза

Пищеводная фаза — непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длитель­ная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости — 1—2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8—9 секунд.

В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода после­довательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом дви­жется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1—2 секунды.

Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

На границе пищевода и желудка располагается нижний пи­щеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает это сфинктер. последний расслабляется и перисталь­тическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.

Нарушения глотания

Нарушения глотания могут быть различной природы. В частности, нарушения глотания могут быть при ангине, фарингите, стоматите, опухолях тканей полости рта, гортани, а также при приёме горячей пищи, малом количестве слюны, истерии. Различают следующие симптомы:

• дисфагия — ощущение застревания комка пищи при его прохождении через глотку или пищевод;
• одинофагия — боль при глотании;
• ротоглоточная дисфагия — нарушения произвольной (когда процесс глотания управляется сознанием) фазы глотания;
• афагия — полная непроходимость пищевода;
• истерический комок — нарушения глотания отсутствуют, но в горле постоянно ощущается комок; манометрия пищевода и рентгеноконтрастное исследование ничего не выявляют;
• фагофобия — боязнь глотания. [3]

Фазы акта глотания. Последовательность актов при глотании. Глотание Чем закрывается вход в гортань

Анатомия структур, участвующих в процессе глотания

В акте глотания участвуют структуры ротовой полости, глотки, гортани, пищевода. В ротовую полость открываются выводные протоки слюнных желез, секрет которых принимает участие в формировании пищевого комка. Также в полости рта расположен мышечный орган-язык, участвующий в продвижении болюса. Корень языка обращен к глотке (pharynx). Мышцы языка подразделяются на скелетные и собственные. К скелетным мышцам относятся: подбородочно-язычная (m.genioglossus), шило-язычная (styloglossus), подъязычно-язычная (m.hyoglossus). К собственным относят: вертикальную, нижнюю и верхнюю продольные, поперечную. Верхней стенкой собственно полости рта является небо, состоящее из твердого и мягкого неба и разделяющее ротовую и носовую полость. Задний конец мягкого неба (palatum molle) — небная занавеска, которая в свою очередь заканчивается язычком (uvula). Латеральные края мягкого неба образуют 2 занавески: небно-язычную, небно-глоточную. Мышцы мягкого неба включают в себя:m.tensor veli palatini, m.levator veli palatini, m.uvulae, m.palatoglossus, m. palatopharyngeus. Глотка подразделяется на 3 части: носовую, ротовую и гортанную. Ротоглотка сообщается с ротовой полостью посредством зева (fauces). В глотке располагается циркулярный слой мышц-констрикторов (верхний, средний, нижний), берущих начало от костей черепа, рогов подъязычной кости, латеральных поверхностей щитовидного и перстневидного хрящей. На задней поверхности глотки констрикторы срастаются с аналогичными мышцами другой стороны, образуя глоточный шов. Перстнеглоточная мышца, входящая в состав нижнего констриктора, прикрепляется к боковой поверхности перстневидного хряща гортани и закрывает верхний пищеводный сфинктер. К продольному слою мышц глотки относятся: m.stylopharyngeus, m.salpingopharyngeus. Надгортанник относится к непарным хрящам гортани. Он расположен впереди от входа в гортань и кзади от корня языка. Надгортанный хрящ прикреплен к подъязычной кости с помощью lig. hyoepigloticcum. Пространство между глоточной поверхностью языка и надгортанником образует углубления — валлекулы. Около входа в гортань располагаются грушевидные карманы — парные углубления в гортанной части глотки. Мышцы гортани подразделяются на 2 группы: наружные и внутренние. К наружным мышцам гортани относят: мышцы, лежащие ниже подъязычной кости (m.omohyoideus, m. sternohyoideus, m. sternothyroideus, m. thyrohyoideus); мышцы, лежащие выше подъязычной кости (m. digasricus, m.stylohyoideus, m. mylohyoideus). Эти мышцы являются антагонистами. Группа мышц, лежащих ниже подъязычной кости, обеспечивает опускание гортани; группа мышц, лежащих выше — поднятие.

Иннервация основных мышц, связанных с глотанием[5]

Черепной нерв, обеспечивающий иннервацию

Мышцы, иннервируемые данным черепным нервов

Передняя ветвь нижнечелюстного нерва (n.mandibularis)

N. pterygoideus medialis (задняя ветвь n.mandibularis).

M.masseter, m.temporalis, m.pterygoideus lateralis

M.pterygoideus lateralis, m.tensor veli palatini

M. mylohyoideus, venter anterior m.digastricus

Лицевой нерв (VII)

Venter posterior m. digastricus, m stylohyoideus

Языкоглоточный нерв (IX)

Блуждающий нерв (X)

Наружная ветвь верхнего гортанного нерва (n.laryngeus superior).

M. cricothyroideus, m. constrictor pharyngeus inferior

M. constrictor superior et medius, m.salpingopharyngeus, m.stylopharyngeus, все мышцы мягкого неба (за исключением m.tensor veli palatini)

Собственные мышцы гортани (за исключением m.cricothyroideus)

Подъязычный нерв (XII)

Мышцы, расположенные ниже подъязычной кости

Изменения анатомических структур, участвующих в глотании, в процессе развития

Анатомия головы и шеи младенцев отличается от взрослых. У младенца твердое небо более плоское, а гортань и подъязычная кость располагаются выше в области шеи. Надгортанник касается задней части мягкого неба, так что гортань открыта для носоглотки, но эти дыхательные пути отделены от полости рта мягким тканевым барьером. По мере того, как шея становится длиннее, гортань в области шеи опускается ниже. Контакт мягкого неба и надгортанника теряется, а глотка становится более вертикальной. Эти изменения в развитии человека способствуют речеобразованию. Однако глотка становится частью как пищевого, так и дыхательного путей. Это делает нас уязвимыми к аспирации[5].

Две парадигматические модели обычно используются для описания физиологии нормального питания и глотания: четырехступенчатая модель для питья и проглатывания жидкости, а также модель процесса приема и проглатывания твердой пищи. Обычное глотание у людей первоначально описывалось трехступенчатой последовательной моделью. Процесс глотания был классифицирован на ротовые, фарингальные и пищеводные стадии в зависимости от местоположения болюса [6]. Ротовая стадия была позже разделена на пероральную подготовительную и пероральную продвигающую стадии, и была установлена четырехступенчатая модель. Исследования, основанные на четырехступенчатой модели, адекватно описывают биомеханику и болюсное движение во время проглатывания жидкостей. Однако эта модель не может описать процесс проглатывания твердой пищи. Поэтому была разработана модель для описания механизма питания и глотания твердой пищи [4,8]. Таким образом, рационально использовать обе модели в зависимости от консистенции болюса.

Пероральная подготовительная стадия (произвольная)

После того, как жидкость попадает в ротовую полость, жидкий болюс удерживается в передней части полости рта или на поверхности языка напротив твердого неба, окруженного верхней зубной дугой (верхние зубы). Полость рта закрыта сзади мягким небом и языком, чтобы предотвратить попадание жидкого болюса в ротоглотку перед глотанием. Может произойти просачивание жидкости в глотку, если закрытие будет неполным, это просачивание увеличивается с возрастом.

Пероральная продвигающая стадия (произвольная)

Во время пероральной продвигающей стадии кончик языка поднимается, касаясь альвеолярного отростка твердого неба сразу за верхними зубами, в то время как язык опускается, чтобы открыть заднюю часть полости рта. Поверхность языка движется вверх, сжимая жидкий болюс назад по небу и в глотку. При употреблении жидкостей фарингальная стадия обычно начинается во время пероральной продвигающей стадии.

Ротовая стадия при приеме твердой пищи

При приеме твердой пищи, размельченная (пережеванная и увлажненная) пища обычно проходит через зев для образования болюса в ротоглотке (включая валекулы) за несколько секунд до фарингальной стадии глотания. Дополнительные порции пищи могут проходить в ротоглотку и накапливаться там, в то время как пища остается в полости рта и продолжается ее пережевывание.

Когда пища попадает в ротовую полость, язык переносит пищу в область клыковой ямки и делает латеральные вращательные движения, помещая пищу на окклюзионную поверхность нижних зубов для обработки.

2. Обработка пищи

Пищевая обработка сразу же следует после транспортного этапа. Во время пищевой обработки частицы пищи уменьшаются в размерах путем жевания и смягчаются с помощью слюны, пока консистенция пищи не будет оптимальной для глотания. Круговые движения челюсти в процессе обработки тесно координируется с движениями языка, щек, мягкого неба и подъязычной кости (рис.1).

Во время питья жидкости задняя часть полости рта закрывается взаимодействием «языка и неба» во время пероральной подготовительной стадии, когда болюс удерживается в полости рта. Во время пищевой обработки язык и мягкое небо одновременно движутся циклически в сочетании с движением челюсти, что позволяет открывать связь между полостью рта и глоткой [5,7]. Движения челюсти и языка накачивают воздух в полость носа через глотку, доставляя аромат пищи хеморецепторам, расположенным в носовой полости [1,9].

Рис. 1. Движения челюсти, подъязычной кости и языка (A) или мягкого неба (B) с течением времени

Вертикальные положения (A) передней части языка (ATM), нижней челюсти и подъязычной кости и (B) мягкого неба, нижней челюсти и подъязычной кости. Положения структур строятся относительно нижней челюсти с течением времени. Ритмическое движение языка и мягкого неба временно связано с циклическим движением челюсти. Подъязычная кость также ритмично перемещается; амплитуда движения подъязычной кости больше при глотании, чем в период обработки пищи.

Когда пища становится подходящей для проглатывания, она помещается на поверхность языка и перемещается через зев к ротоглотке (транспортировка на стадии II, рис.2). Основным механизмом переноса на стадии II является то, что описано для пероральной продвигающей стадии с жидким болюсом. Транспортировка этапа II в основном осуществляется с помощью языка [10].

Рис.2. Транспорт II: Рисунки, основанные на видеофлуорографической записи

Фарингальная стадия (непроизвольная)

Фарингальное глотание – это быстрое последовательное действие, происходящее в течение секунды. Оно имеет две важнейшие биологические особенности:

1) прохождение пищи, продвижение пищевого болюса через глотку в пищевод; 2) защита дыхательных путей, изоляция гортани и трахеи от глотки во время прохода пищи для предотвращения попадания пищи в дыхательные пути.

При фарингальной стадии мягкое небо поднимается и контактирует с боковой и задней стенками глотки, закрывая носоглотку примерно в то же время, когда болюс входит в глотку. Поднятие мягкого неба предотвращает попадание болюса в полость носа. Мышцы-констрикторы глотки сокращаются последовательно сверху вниз, проталкивая болюс вниз. Глотка также сокращается вертикально, чтобы уменьшить объем полости глотки.

Безопасный проход болюса в глотке без аспирации пищи имеет решающее значение для человека при глотании. Существует несколько механизмов защиты дыхательных путей, предотвращающих аспирацию в трахею до или во время глотания. Голосовые связки близко расположены, чтобы закрыть голосовую щель и черпаловидный хрящ наклоняется вперед, чтобы соприкасаться с основанием надгортанника до открытия верхнего пищеводного сфинктера [2]. Подъязычная кость и гортань поднимаются вверх и вперед за счет сокращения надподъязычных мышц. Это смещение помещает гортань под основанием языка. Надгортанник наклоняется назад, чтобы закрыть полость гортани.

Открытие верхнего пищеводного сфинктера (ВПС) имеет важное значение для введения болюса в пищевод. ВПС состоит из нижнего констриктора глотки (перстнеглоточной мышцы) и самой проксимальной части пищевода. ВПС закрыт в состоянии покоя[3]. При сокращении надподъязычных мышц вытягивается вперед «подъязычно-гортанный комплекс», открывая сфинктер. Давление нисходящего болюса расширяет ВПС, помогая его открытию.

Пищеводная стадия (непроизвольная)

Пищевод представляет собой трубчатую структуру от нижней части ВПС до нижнего пищеводного сфинктера (НПС). Нижний сфинктер пищевода находится в напряжении. Он расслабляется во время глотания и позволяет болюсу пройти в желудок. Как только пищевой болюс попадает в пищевод, проходящий через ВПС, волна перистальтики переносит болюс в желудок через НПС. Перистальтическая волна состоит из двух основных частей, начальной волны релаксации, которая вмещает болюс, и следующая за ней — волна сжатия, которая продвигает болюс.

Дисфагия (аномальное глотание) может быть результатом широкого спектра заболеваний и расстройств[12].Дисфагия может привести к серьезным осложнениям, включая обезвоживание, недоедание, пневмонию или обструкцию дыхательных путей.

Заболевания и расстройства, вызывающие дисфагию[11].

Фазы акта глотания. Последовательность актов при глотании. Глотание Чем закрывается вход в гортань

По Мажанди (Magendie, 1836), акт глотания делится на три фазы, без перерыва следующие друг за другом.
Первая фаза находится под влиянием коры головного мозга. В эту фазу происходит передвижение пищевого комка за передние небные дужки. Этот акт произвольный и происходит благодаря импульсам, идущим к глотательному аппарату из коры головного мозга.

Вторая фаза—непроизвольная. Она протекает очень быстро. Пищевой комок проходит через глотку и достигает начальной части пищевода. Эта фаза акта глотания представляет собой врожденный (безусловный) рефлекс; если человеку или животному, находящимся в бессознательном состоянии, например во время наркоза, ввести за зев комок пищи или жидкости, то произойдет акт глотания. Если же слизистую оболочку глотки смазать раствором кокаина или дикаина, то акта глотания при этом не произойдет. То же будет, если произвести перерезку (у животных) чувствительных нервов (тройничного или языкоглоточного).
Третья фаза, тоже непроизвольная, протекает длительно. В течение этой фазы пищевой комок проходит по пищеводу до желудка.

Механизм всех этих трех фаз заключается в перистальтических движениях мускулатуры, в результате которых комок пищи постепенно передвигается в желудок.
В самом начале акта глотания (в первую фазу) пища скопляется на спинке языка. В жевании наступает небольшая пауза. Затем пищевой комок подъемом языка проталкивается через зев в среднюю часть глотки (ротоглотку). При этом продольные мышцы языка и челюстно-подъязычные мышцы сокращаются, прижимая последовательно кончик, спинку и корень языка к твердому небу и толкая язык назад.

Гортань при этом замыкается за счет сокращения челюстно-подъязычных мышц, вследствие чего скелет ее подтягивается кверху. Надгортанник опускается, закрывая вход в гортань.

В замыкании нижележащих дыхательных путей участвуют также следующие мышцы: наружные щито-черпаловидные, черпаловидные (поперечные и косые), черпало-надгортанные и боковые перстне-черпаловидные. Щито-подъязычные мышцы, сокращаясь, плотно прижимают подъязычную кость к гортани, а подбородочно-подъязычные, челюстно-подъязычные и передние брюшки двубрюшной мышцы приподнимают подъязычную кость вместе с гортанью вперед и вверх при фиксированной нижней челюсти. При этом, кроме того, сближаются черпаловидные хрящи и ложные голосовые связки.

Вследствие сокращения мышцы, поднимающей мягкое небо, а также глоточно-небной мышцы и мышц, натягивающих мягкое небо, носоглотка отделяется от ротоглотки. При сокращении мышц, натягивающих мягкое небо, язычок приподнимается кверху и кзади, глоточно-небные мышцы тянут при своем сокращении мягкое небо назад. При этом мягкое небо поднимается, передние и задние небные дужки сближаются друг с другом и с язычком, который напрягается при сокращении мышц, натягивающих мягкое небо.

В закрытии носоглотки участвуют также верхний сжиматель глотки. Последний образует при своем сокращении на задней стенке глотки, на уровне твердого неба, валик, к которому плотно прилегает мягкое небо (валик Пассавана). При этом полностью исключается возможность попадания пищи в носоглотку и нос. Жидкость, особенно вода, во время проглатывания требует максимального закрытия отверстий, ведущих в нос и трахею, что связано с более интенсивным сложнорефлекторным сокращением мышц глоточного аппарата.

Во вторую фазу глотания пищевой комок проскальзывает в среднюю часть глотки. При этом происходит раздражение рецепторных нервных окончаний, расположенных в слизистой оболочке дужек, мягкого неба, в небных миндалинах и глотке. Импульсы по афферентным путям достигают глотательного центра.
Из глотательного центра импульсы по эфферентным путям направляются к мышцам рта и глотки, обусловливая их координированное сокращение.

После того как пищевой комок попал в среднюю часть глотки, сокращеннемсреднего и нижнего сжимателей глотки он охватывается и проталкивается вниз; в этот момент происходит поднятие гортани с подъязычной костью, благодаря чему скольжение пищевого комка через среднюю часть глотки в нижнюю ускоряется. В момент глотания устье пищевода рефлекторно расширяется и глоточные сжиматели проталкивают пищевой комок через грушевидные ямки ниже—в пищевод.

В третью фазу глотательного акта пищевой комок движется по пищеводу благодаря поступательному кольцевому сокращению мускулатуры пищевода, которая растягивается вследствие возникшего в зеве давления.

Опытами с мнимым кормлением эзофаготомированных собак И. С. Рубинов (1950, 1952) показал, что акт жевания вызывает тоническое сокращение гладкой мускулатуры желудка, а акт глотания тормозит движение и вызывает расслабление тонуса этой мускулатуры.
После того как комок пищи проведен в пищевод, гортань снова опускается и занимает исходное положение.

Продолжительность акта глотания у человека равна приблизительно нескольким секундам. В тех же опытах И. С. Рубинова установлено, что чем больше кусок мяса, тем дольше период жевания, чем меньше кусок мяса, тем меньше период жевапия и тем дольше период глотания.

Глотание

Разжеванный и пропитанный слюной пищевой комок движением языка продвигается к его корню. Вслед за этим комок прижимается к твердому небу и передвигается в глотку за верхние дужки.

Пищевой комок раздражает рецепторы, в результате чего сокращаются мышцы, приподнимающие мягкое небо. Мягкое небо приподнимается и закрывает сообщение с носом. Затем подъязычная кость и гортань поднимаются, язык надавливает надгортанник и закрывает вход в гортань. Таким образом, дыхательные пути замыкаются и предохраняются от попадания пищи. Возвращению пищи обратно в рот мешает приподнявшийся корень языка, и пищевой комок попадает в пищевод (рис. ). По пищеводу пищевой комок передвигается в сторону желудка благодаря сокращениям стенок пищевода.

Рис. СХЕМА АКТА ГЛОТАНИЯ. А — глотка в покое; В — глотательное движение. 1 — полость носа; 2 — мягкое небо; 3 — язык; 4— надгортанник; 5 — подъязычная кость; 0 — нижняя часть глотки; 7 — пищевод; 8 — гортань; 9 — пищевой комок.

Жидкая пища проходит по пищеводу в течение 2— 3 секунд, а твердая пища — 6—8 секунд.

Глотание представляет собой рефлекторный акт. Он весьма сложен, так как в нем принимает участие значительное количество мышц, движения которых строго согласованы.

Пищевой комок раздражает рецепторы, находящиеся в области рта и глотки.

Возникшее в них возбуждение передается в продолговатый мозг, в центр глотания, отсюда по центробежным нервам доходит до мышц, участвующих в глотании, и вызывает их сокращение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пища задерживается в желудке в течение нескольких часов и претерпевает весьма существенные изменения.

По своему строению желудок представляет собой полый орган, вмещающий 1—2 л пищи. В нем отличают вход, или кардиальную часть, дно или фундальную часть, которая представляет собой большую часть желудка, и выход—пилорическую, или привратниковую, часть. Привратник открывается в двенадцатиперстную кишку. Внутренняя поверхность желудка покрыта слизистой оболочкой. В толще слизистой оболочки находятся железы, имеющие трубчатое строение. Их насчитывается около 14 000 000. Железы слизистой оболочки желудка вырабатывают и выделяют в желудок желудочный сок. Особенно обильно усеяны этими железами фундальная и привратниковая часть.

Железы состоят из главных и обкладочных клеток. В главных клетках вырабатываются ферменты, а в обкладочных— соляная кислота. В железах малой кривизны, дна и тела желудка имеются добавочные клетки, в которых вырабатывается слизеподобное вещество.

Сок, который вырабатывается железами дна желудка, по своему составу отличается от сока, вырабатываемого железами привратника. Разница заключается в том, что сок дна желудка имеет кислую реакцию, так как в его состав входит соляная кислота, сок же привратниковой части желудка не содержит соляной кислоты и имеет щелочную реакцию.

Согласно последним исследованиям, деятельность желез малой кривизны желудка начинается раньше, чем других отделов, и сок этой части желудка богаче ферментами.