Жаберные дуги рыб. Жаберный аппарат и полость рта. Яичко: строение и функции

Акваловер

Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам

Главное меню

Навигация по записям

Строение жаберного аппарата рыб. Дыхание рыб

Самое читаемое

Жабры расположены в жаберной полости, прикрытой жаберной крышкой.
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.

Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.

В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр — увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые — частично и кислородом из воздуха.

Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 — на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 — на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 — на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкими лепесточками: в них и происходит газообмен. Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.

Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 — сердце на рис.).

Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.

В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).

Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：

— кожа； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;

— плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;

— кишечник;

— наджаберные органы;

— специальные дополнительные органы： у лабиринтовых рыб есть лабиринт — расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.

На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.

Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, температурой, pH и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода (СО 2).

Класс рыбы

Рыбы – низшие челюстноротые первичноводные позвоночные. Известно около 33 тысяч видов рыб. Им посвящен самостоятельный раздел биологии – ихтиология (от греч. ichthys – рыба и logos – слово).

Первые челюстноротые рыбы появились в ордовике, хрящевые рыбы – на рубеже силура и девона, около 420 млн. лет назад. Рыбы обитают как в пресных, так и в соленых водах. Надкласс рыбы подразделяется на два подкласса: костные и хрящевые рыбы.

Общими признаками всех рыб является наличие обтекаемой формы тела, жизнь в воде. Тело подразделяется на голову, туловище и хвост. Хорошо развиты органы чувств: зрения, обоняния, слуха, осязания, равновесия.

Ароморфозы рыб

Рыбы отличаются от предшествующих эволюционных форм новыми, прогрессивными чертами строения, которые повысили их уровень организации. Давайте их перечислим.

Появление челюстей и черепа

У рыб первая пара жаберных дуг видоизменяется в челюсти, с помощью которых становится возможным питание – захват, измельчение добычи. Появился череп – костное вместилище головного мозга и органов чувств, которое надежно защищает эти структуры нервной системы.

Образуются предшественники конечностей, плавники, парные придатки тела, обособленные от туловища и головы, приводимые в движение мускульной силой.

У хрящевых рыб хорда в течение всей жизни имеет хрящевое строение, а у костных рыб хорда окостеневает: хрящевая ткань превращается в костную ткань. Хорда (осевой скелет) также называется – позвоночник.

Костные рыбы

Костные рыбы – процветающий класс, весьма многочисленный: к ним относятся около 95% современных рыб. Сюда входят важнейшие подклассы, которые мы разберем: хрящекостные, двоякодышащие и кистеперые рыбы.

Широко известны основные отряды класса костных рыб:

• Осетрообразные – осетр, стерлядь, белуга
• Карпообразные – карась, сазан, лещ, толстолобик
• Лососеобразные – форель, лосось, семга
• Трескообразные – треска, минтай, хек
• Окунеобразные – окунь, судак, скумбрия, ставрида

Для большинства костных рыб характерен костный скелет, наличие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Жаберные лепестки расположены непосредственно на жаберных дугах, имеется плавательный пузырь. Оплодотворение наружное.

Данный класс будет рассмотрен нами на примере типичного представителя – речного окуня.

Покровы, опорно-двигательная система

Форма тела обтекаемая, рыбообразная, за счет чего снижается трение о воду. Поверхность тела покрыта налегающими друг на друга (подобно черепице) чешуйками.

У большинства видов чешуя ктеноидная (от греч. ktéis – гребень и éidos – вид) – снабжена зубцами или шипами, или циклоидная (от греч. kykloeides — кругообразный, круглый) – с гладким закругленным задним краем.

В коже находится множество желез, которые секретируют слизь, покрывающущю все тело рыбы, благодаря чему снижается трение о воду. Из-за слизи пойманную рыбу тяжело удержать в руках, она выскальзывает.

Плавники – органы движения рыб. Плавники бывают как парные (грудные, брюшные), так и непарные (спинной, хвостовой, анальный).

Череп – вместилище головного мозга, окружает его со всех сторон. Характерно наличие рострума (от лат. rostrum – клюв) – передней вытянутой части черепа рыб.

Позвоночник состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. В центре каждого позвонка имеется отверстие. Прилегая друг к другу, отверстия позвонков вместе соединяются в единый спинномозговой канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет грудных плавников соединен с позвоночником костями плечевого пояса, в отличие от скелета брюшных плавников, который не сочленяется с позвоночником. Имеются жаберные крышки, снаружи прикрывающие жаберные щели (у хрящевых рыб жаберные крышки отсутствовали, 5 жаберных щелей открывались каждая в отдельности наружу.)

Полость тела вторичная (целом).

Мышечная система сегментируется, что выражается в возникновении отдельных (дифференцированных) мышечных пучков. Наиболее ярким примером дифференцировки являются мышцы ротового аппарата и парных плавников.

Состоит из ротовой полости, глотки, продолжающейся в пищевод, желудка, толстого и тонкого кишечника. У многих рыб в ротовой полости имеются язык и острые зубы, расположенные на челюстях. Зубы предназначены не для механического измельчения пищи, а в основном для схватывания и удержания добычи. Слюнные железы отсутствуют, имеются вкусовые рецепторы.

В просвет тонкой кишки рыб открываются протоки пищеварительных желез, печени и поджелудочной железы, а также желчного пузыря. Спиральный клапан в кишечнике (характерный для хрящевых рыб) отсутствует, общая площадь всасывания увеличивается за счет слепо оканчивающихся выростов кишечника – пилорических придатков.

Глотка тесно связано не только с пищеварительной, но и с дыхательной системой: здесь располагается жаберный аппарат рыб. С помощью жабр они приспособились забирать из воды растворенный в ней кислород и насыщать им кровь, откуда кислород поступает ко внутренним органам и тканям.

Процесс дыхания осуществляется благодаря тому, что вода через ротовое отверстие попадает в глотку. Вследствие движений жаберной крышки вода из ротоглоточной полости втягивается в боковую жаберную полость, омывая жабры. В результате газообмена в кровь рыбы поступает кислород, а углекислый газ покидает ее и растворяется в воде.

Жабры состоят из жаберной дуги, на которой расположены жаберные тычинки и лепестки. Жаберные тычинки направлены в сторону ротоглоточной полости и препятствуют проникновению частиц пищи в жабры (цедильная функция). Жаберные лепестки направлены наружу и оплетены густой сетью кровеносных сосудов – капилляров, в которых и происходит газообмен.

Как и хрящевые, костные рыбы имеют один круг кровообращения. Сердце двухкамерное, состоит из одного предсердия и одного желудочка. Запомните, что в сердце у рыб кровь венозная. Она накачивается сердцем в легкие, где происходит ее насыщение кислородом, после чего кровь становится артериальной.

Артериальная кровь направляется к внутренним органам и тканям, движется кровь внутри сосудов: кровеносная система замкнутого типа.

Состоит из парных лентовидных туловищных почек (мезонефрос, или первичная почка.) Располагаются они по бокам туловища. От почек начинаются мочеточники, сливающиеся между собой и образующие расширение – мочевой пузырь.

Моча, содержащая побочные продукты обмена веществ, выводится из организма рыбы через анальное отверстие у самок, через мочеполовое отверстие – у самцов .

У всех хордовых нервная система трубчатого типа. Головной мозг состоит из продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного и переднего мозга.

Развитие одних и тех же отделов у разных классов хордовых неодинаково, что мы с вами отчетливо увидим по мере изучения данного раздела. Я рекомендую вам обратить на данную тему особое внимание.

Нервная система трубчатого типа. Относительно других классов хордовых головной мозг у рыб слабо развит: кора переднего мозга отсутствует, вместо нее поверхность мозга покрыта эпителием. Наибольшего развития достигает средний мозг – главный координирующий центр.

Также хорошо выражен (развит) мозжечок, который отвечает за координацию движений и ориентацию тела в пространстве. Это связано со сложными перемещениями рыбы, которая “парит как птица” только не в воздушной, а в водной среде. От головного мозга берут начало 10 пар черепно-мозговых нервов.

Органы чувств рыбы представлены особым образованием – боковой линией, тянущейся в виде канала вдоль всего тела с обоих боков. Чувствительные клетки (невромасты) органа боковой линии реагируют на изменения направления и скорости тока воды вблизи рыбы. С помощью нее рыба чувствует направление и скорость течения воды.

У рыб впервые возникает специализированный орган слуха – внутреннее ухо. С помощью него они способны различать звуки, ориентируясь в водной среде. Состоит внутреннее ухо из трех полукружных канальцев, верхнего и нижнего мешочков. Иногда внутреннее ухо соединяется с плавательным пузырем (сомовые, карповые), за счет чего слух у таких рыб более развит.

Органы зрения приспособлены к водной среде: хрусталик имеет шарообразную форму. Рыбы хорошо видят лишь на близком расстоянии. Имеются органы вкуса на коже и нижней челюсти, а также органы обоняния, открывающиеся в ротовую полость.

Рыбы раздельнополы. Половые железы самцов – семенники, самок – единственный яичник. Оплодотворение наружное, происходит в воде: самка выметывает икру (яйцеклетки), а самец выделяет в воду сперматозоиды, которые сливаются с яйцеклетками. С течением времени из икры развиваются молодые особи.

Развитие у рыб прямое, без метаморфоза. Запомните, что процесс выметывания икры и ее последующего оплодотворения называется нерест, он носит сезонный характер. У пресноводных рыб нерест происходит весной, в это время строго запрещена ловля рыбы.

Плавательный пузырь

Этот орган характерен исключительно для костных рыб: у хрящевых рыб (акулы, скаты) он отсутствует. Плавательный пузырь представляет собой воздушный мешок, заполненный смесью газов: азотом, кислородом, углекислым газом.

Он выполняет ряд важнейших функций:

• Гидростатическую – помогает занять рыбе в толще воды определенное положение. Так при расширении пузыря рыба всплывает, а при его уменьшении – опускается на дно.
• Дыхательную – способен выполнять функцию легких
• Барорецепторную – воспринимает изменения давления
• Акустическую – воспринимает звуки, играет роль аналогичную уху

При заполнении газом пузырь расширяется: это меняет удельный вес рыбы, он понижается и рыба всплывает. Обратная схема происходит при уменьшении пузыря. Но откуда появляется газ, которым наполняется пузырь, если рыба обитает в воде? Отвечая на этот вопрос, отметим, что все рыбы делятся на два типа: открытопузырные и закрытопузырные.

У открытопузырных рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной системой. Они в течение всей жизни поднимаются к поверхности воды и заглатывают воздух, по мере необходимости они могут освобождаться от газов, выдавливая их через глотку, а затем рот в окружающую среду. К таким рыбам относятся сельдеобразные, щукообразные, карпообразные, двоякодышащие.

Закрытопузырные рыбы имеют пузырь, не сообщающийся с пищеварительной трубкой. Газы в него поступают благодаря газовой секреции: они переходят из растворенного (в крови) состояния в газообразное, заполняя пузырь. Когда пузырь уменьшается газы вновь растворяются в крови, возвращаясь в кровеносное русло. К таким рыбам относятся: трескообразные, окунеобразные, кефалеобразные.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Жаберные дуги рыб. Жаберный аппарат и полость рта. Яичко: строение и функции

Жаберные дуги, о которых уже упоминалось в предыдущей статье, в филогенетическом отношении являются лишь реминисценцией о развитии жабер, функционирующих в качестве органов дыхания у низших животных (ланцетника, личинок земноводных, рыб). Эти дуги образуются в области фарингеального (головного или глоточного) кишечника, то есть приблизительно в будущей шейной сфере. Они возникают в результате накопления между энтодермой фарингеального кишечника и поверхностной эктодермой мезенхимной ткани в виде полудужковых полос утолщения, обхватывающих фарингеальный кишечник с обеих сторон и заходящих также на вентральную стенку.

Между этими дугами выпячивается энтодерма фарингеального кишечника по направлению к впячиванию наружной эктодермы, благодаря чему между дугами на внешней (поверхностной) стороне и на внутренней (кишечной) стороне возникают желобки (бороздки, карманы), в которых эктодерма прямо, без посредничества мезенхимы, контактирует с энтодермой кишечника. Таким образом, отдельные дуги разделяются между собой перепонками, образованными эктодермой и энтодермой, которые называются membranae obturantes.

У животных, дышащих жабрами, membrana obturans перфорируется между дугами, благодаря чему в этих местах возникают жаберные щели, через которые вода из кишечника поступает во внешнюю среду. Из воды в кровь, циркулирующую в капиллярных сетях сосудов в ткани жаберных дуг (модифицированных у этих животных в органы дыхания — жабры), поступает кислород. У человека перфорация membranae obturantes наблюдается лишь в редких случаях, поэтому образования истинных жаберных щелей не происходит.

Жаберные дуги, внешние и внутренние жаберные борозды являются у человека лишь переходными образованиями. В процессе дальнейшего развития они преобразуются в целый ряд важных органов, возникающих как из жаберных дуг, так из энтодермальной выстилки внутренних жаберных борозд, а в меньшей степени — из эктодермы наружных жаберных борозд. Развитие этих образований, называемых в соответствии с латинским названием жаберной дуги (arcus branchialis) бранхиогенными, будет более подробно описано ниже.

Если смотреть на вентральную поверхность головного конца зародыша, достигающего величины приблизительно 3,5 мм, то можно заметить, что значительная часть этой поверхности занята большим выступом лобной области — processus frontalis. Под этим выступом располагается широкая полость, возникшая в результате впячивания наружной эктодермы между обеими частями разделенной надвое первой жаберной дуги (челюстной дуги), то есть, между закладками будущей верхней и нижней челюстей.

Эктодерма, выстилающая дно этой полости, направляется к слепому окончанию головного кишечника и примыкает к нему, образуя вместе с ним уже упомянутую перегородку между закладками первичной ротовой полости и головным концом кишечника, называемую фарингеальной мембраной. Со временем эта мембрана перфорируется, благодаря чему возникает сообщение с внешней средой. Впячивание наружной эктодермы по направлению к головному кишечнику и его полость служат закладкой перевичной полости рта.

Первичная ротовая полость ограничивается с боков двумя парами отростков, еще не соединенных вентрально и медиально, которые проникают сюда, выйдя из боковых стенок головного конца эмбриона. Речь идет о верхнечелюстном (processus maxillaris) и о нижнечелюстном отростках (processus mandibulares), лежащих над и под ней. Обе пары этих отростков образуются в результате расчленения первой (челюстной) жаберной дуги. Третья и четвертая жаберные дуги на этой стадии развития не достигают вентральной стенки головы эмбриона.

Отверстие первичной ротовой полости в этой стадии развития (в конце первого месяца) имеет по окружности пять бугорков, так называемых отростков, а именно: сверху непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничивается парными верхнечелюстными отростками (processus maxillares), а нижний край ротовото отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единный дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

Жаберный аппарат и полость рта

Жаберный аппарат — основа для формирования лицевой части головы — состоит из 5 пар жаберных карманов и жаберных дуг, при этом 5-я пара жаберных карманов и дуг у человека является рудиментарным образованием. Жаберные карманы (рис. 1) представляют собой выпячивания энтодермы боковых стенок краниального отдела передней кишки. Навстречу этим выпячиваниям энтодермы растут выступы эктодермы шейной области, вследствие чего образуются жаберные перепонки. Участки мезенхимы, расположенные между соседними жаберными карманами , разрастаются и формируют на передней поверхности шеи эмбриона 4 валикообразных возвышения — жаберные дуги , отделенные друг от друга жаберными карманами. В мезенхимную основу каждой жаберной дуги врастают кровеносные сосуды и нервы. В каждой дуге развиваются мышцы и хрящевые закладки костей.

Рис. 1. Жаберные дуги и карманы эмбриона на 5—6-й неделе развития, вид слева:

1 — ушной пузырек (зачаток перепончатого лабиринта внутреннего уха); 2 — первый жаберный карман; 3— первый шейный сомит (миотом); 4 — почка руки; 5 — третья и четвертая жаберные дуги; 6 — вторая жаберная дуга; 7 — сердечный выступ; 8— нижнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 9 — обонятельная ямка; 10— носослезная борозда; 11 — верхнечелюстной отросток первой жаберной дуги; 12 — зачаток левого глаза

Самая крупная жаберная дуга — первая, называется нижнечелюстной . Из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей, а также молоточка и наковальни. Вторая жаберная дуга — подъязычная . Из нее развиваются малые рога подъязычной кости и стремя. Третья жаберная дуга участвует в формировании подъязычной кости (тело и большие рога) и щитовидного хряща, четвертая , самая малая, — это кожная складка, покрывающая нижние жаберные дуги и срастающаяся с кожным покровом шеи. Кзади от этой складки образуется ямка — шейный синус , сообщающийся с внешней средой отверстием, которое в дальнейшем зарастает. Иногда отверстие полностью не закрывается и у новорожденного на шее остается врожденный свищ шеи , который в отдельных случаях доходит до глотки.

Из жаберных карманов формируются органы: из 1-й пары жаберных карманов образуются бараночная полость и слуховая труба ; 2-я пара жаберных карманов дает начало нёбным миндалинам ; из 3-й и 4-й пар возникают зачатки околощитовидных желез и тимуса . Из передних отделов первых 3 жаберных карманов формируются зачатки языка и щитовидной железы .

Развитие полости рта. Первичная ротовая бухта имеет вид узкой щели, ограниченной 5 отростками (рис. 2). Верхний край ротовой щели образован непарным лобным отростком и расположенными по сторонам от него верхнечелюстными отростками — выростами первой жаберной дуги. Нижний край ротовой щели ограничен двумя нижнечелюстными отростками , также производными первой жаберной дуги. Перечисленные отростки не только ограничивают ротовую щель, но и образуют стенки ротовой бухты — будущих ротовой и носовой полостей

Рис. 2. Голова человеческого зародыша на 5—6-й неделе развития; вид спереди:

1 — лобный отросток; 2 — медиальный носовой отросток; 3 — латеральный носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 5 — нижнечелюстной отросток первой жаберной (нижнечелюстной) дуги; 6 — вторая (подъязычная) жаберная дуга; 7 — третья и четвертая жаберные дуги; 8 — положение будущего тела подъязычной кости; 9 — первый жаберный карман; 10 — ротовая бухта; 11— носослезная борозда; 12 — зачаток правого глаза; 13 — правая обонятельная ямка

Нижнечелюстные отростки срастаются и формируют нижнюю челюсть, мягкие ткани нижней части лица, включая нижнюю губу. Иногда нижнечелюстные отростки не срастаются. В этих случаях появляется довольно редкий дефект развития — срединное рассечение нижней челюсти (рис. 3, 8). Парные верхнечелюстные отростки образуют верхнюю челюсть, нёбо и мягкие части лица, включая латеральные части верхней губы. При этом срастания верхнечелюстных отростков не происходит, а лежащий между ними лобный отросток, развиваясь, разделяется на несколько частей (непарную среднюю и парные боковые ). В боковых отделах лобного отростка, имеющего вид валика, возникают углубления — обонятельные ямки . Ограничивающие их части лобного отростка превращаются в медиальный и латеральный носовые отростки . Латеральный отросток вместе с верхнечелюстным образует слезно-носовую борозду , которая затем преобразуется в слезно-носовой канал , соединяющий глазницу с полостью носа. Иногда слезно-носовая борозда не замыкается, в результате чего возникает порок развития — открытая слезно-носовая борозда (рис. 3, 4). Как правило, этот порок сочетается с односторонним рассечением верхней губы (косая расщелина лица).

Рис. 3. Варианты пороков развития лица и полости рта:

1 — срединная расщелина верхней губы; 2 — боковая расщелина верхней губы; 3 — двусторонняя расщелина верхней губы; 4 — незамкнутая носослезная борозда; 5 — незаращение щели между верхне- и нижнечелюстным отростками нижнечелюстной жаберной дуги; 6 — несросшиеся нижнечелюстные отростки нижнечелюстной жаберной дуги; 7-9 — варианты расщелины нёба

Обонятельные ямки постепенно углубляются, образуя носовые ходы. Достигнув верхней стенки первичной ротовой полости, они прорываются и формируют первичные хоаны. Участки ткани медиальных носовых отростков , отделяющие носовые ходы от роговой полости, дают начало первичному нёбу, а затем передней пасти окончательного нёба и средней части верхней губы. После образования первичных хоан верхнечелюстные отростки быстро сближаются и срастаются как друг с другом, так и с медиальными носовыми отростками. Последние, развиваясь, срастаются между собой, формируя вместе с верхнечелюстными отростками зачаток верхней челюсти. Нарушение этих процессов обусловливает возникновение различных пороков развития (рис. 3). Отсутствие смыкания медиальных носовых и верхнечелюстных отростков приводит к появлению боковых расщелин верхней губы . Если нарушается срастание медиальных носовых отростков друг с другом, то обнаруживаются срединные расщелины верхней губы и переднего отдела нёба .

Задняя, большая, часть нёба создается в результате срастания нёбных отростков — выступов внутренних поверхностей верхнечелюстных отростков. При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются, и возникает расщелина твердого и мягкого нёба .

Кроме указанных пороков, обусловленных нарушениями в местах эмбриональных сращений, нередко встречаются врожденные дефекты в результате местных нарушений роста отдельных частей лица. Например, верхняя челюсть бывает чрезмерно развитой — прогнатия или недоразвитой — микрогнатия . Аналогичные нарушения отмечаются и в нижней челюсти: чрезмерное развитие — прогения , недоразвитие — микрогения . Может нарушаться рост челюсти в вертикальном направлении, что сопровождается образованием открытого прикуса .

На 7-й неделе развития по верхнему и нижнему краям первичной ротовой щели происходят быстрое разрастание эпителия и его погружение в подлежащую мезенхиму — образуются щечно-губные пластинки, разделяющие зачатки верхней и нижней челюстей. Благодаря этому формируется преддверие рта . Первоначально ротовая щель очень широкая и латерально достигает наружных слуховых проходов. По мере развития зародыша наружные края ротовой щели срастаются, образуя щеку и суживая ротовое отверстие. При излишнем срастании краев первичной ротовой щели может формироваться очень маленькое ротовое отверстие — микростома , при недостаточном — макростома .

Язык формируется из нескольких зачатков. Один из зачатков — непарный бугорок возникает между концами первой и второй жаберных дуг. Из него образуется часть спинки языка, лежащая кпереди от слепого отверстия. Кпереди от непарного бугорка находятся 2 боковых язычных бугорка . Они являются выростами внутренней поверхности первой жаберной дуги. Разрастаясь, эти бугорки соединяются между собой и образуют большую часть тела языка и его верхушку. Корень языка формируется из расположенного позади щитовидного протока утолщения слизистой оболочки. Нарушение срастания различных зачатков языка приводит к возникновению уродств. Если боковые язычные бугорки не срастаются или срастаются не полностью, может наблюдаться расщепление языка . При неправильном развитии срединного бугорка встречаются случаи возникновения второго, «добавочного» языка.

Слюнные железы развиваются из выростов эпителия эктодермы первичной ротовой полости. Разрастания эпителия боковых поверхностей ротовой полости дают начало малым щечным слюнным железам, верхней стенки — нёбным, а области губ — губным. В середине 6-й недели внутриутробного развития эпителий внутренней поверхности щеки начинает врастать в подлежащую мезенхиму. Далее, на 8—9-й неделе, разрастания эпителия направляются к уху, где расчленяются на клеточные тяжи, из которых образуются протоки и концевые альвеолы околоушной слюнной железы . Поднижнечелюстные слюнные железы появляются в конце 6-й недели развития в виде парных клеточных тяжей, возникающих из эпителия нижнебоковых отделов первичной ротовой полости. Тяжи эпителия растут назад вдоль дна полости рта, затем вниз и вентрально в поднижнечелюстную ямку. Подъязычные слюнные железы появляются в конце 7-й недели развития в результате слияния небольших желез, образующихся на дне полости рта.

Развитие глотки . В начале 2-го месяца развития головная часть передней кишки дифференцируется в глотку. При этом из головной кишки в латеральных направлениях образуются 4 пары выпячиваний — жаберные карманы, гомологичные внутренней части жаберных щелей рыб. Жаберные карманы , как отмечалось, преобразуются в различные органы. В частности, 2-я пара жаберных карманов принимает участие в образовании стенки глотки. Центральная часть головной кишки уплощается, уменьшается и превращается в дефинитивную глотку. Из передней масти нижнего отдела первичной глотки формируется гортань.

Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин